Notice: Undefined index: mode in /home/misc/mst/public_html/common.php on line 63 Notice: Undefined index: mode in /home/misc/mst/public_html/common.php on line 65 Notice: Undefined index: mode in /home/misc/mst/public_html/common.php on line 67 Notice: Undefined index: mode in /home/misc/mst/public_html/common.php on line 69 Notice: Undefined variable: base in /home/misc/mst/public_html/lecture.php on line 36 Modele matematyczne biologii i medycyny – 14. Łańcuchy pokarmowe – MIM UW

Zagadnienia

14. Łańcuchy pokarmowe

Spróbujemy teraz zmierzyć się z problemem złożoności i stabilności ekosystemów w kontekście łańcuchów pokarmowych. Modelując łańcuchy pokarmowe skorzystamy z teorii grafów [6, 4]. Powszechnie uważa się, że bardziej stabilne są ekosystemy złożone, które na każdym poziomie troficznym mają wiele gatunków. Będziemy chcieli wyjaśnić te pojęcia ekologiczne w oparciu o podstawowe pojęcia teorii grafów. Wobec tego zaczniemy od wprowadzenia tych pojęć.

14.1. Podstawy teorii grafów

W teorii grafów wyróżniamy dwa podstawowe typy grafów — skierowane i nieskierowane. Ponieważ będziemy wykorzystywać oba te typy, więc zdefiniujemy je poniżej.

Definicja 14.1

Grafem nieskierowanym (krócej — grafem) G nazywamy parę (V,E), gdzie zbiór V=V(G) nazywamy zbiorem wierzchołków, natomiast zbiór E=E(G) będący zbiorem nieuporządkowanych par elementów zbioru V nazywamy zbiorem krawędzi.

Definicja 14.2

Grafem skierowanym D nazywamy parę (V,A), gdzie V jest zbiorem wierzchołków, natomiast A będący zbiorem par uporządkowanych elementów zbioru V nazywamy zbiorem krawędzi uporządkowanych.

Podkreślmy, że w teorii grafów nieskierowanych, którą będziemy się posługiwać, nie można połączyć dwóch wierzchołków więcej niż jedną krawędzią. Grafy nieskierowane z wieloma krawędziami opisuje teoria multigrafów. Natomiast w przypadku grafów skierowanych możemy mieć krawędź od stanu a do stanu b oraz od stanu b do stanu a. Z takimi grafami mamy do czynienia np. przy grafach przejścia łańcuchów Markowa, gdzie możemy z pewnym prawdopodobieństwem przejść ze stanu a do stanu b jak i ze stanu b do stanu do stanu a.

Grafy są często wykorzystywane w teorii transportu, więc wiele pojęć w tej teorii nosi nazwy związane z przemieszczeniem się.

Definicja 14.3

Ścieżką w D (odpowiednio w G) nazywamy ciąg wierzchołków wraz z łączącymi je krawędziami: u_{1}, a_{1}, u_{2}, a_{2},\ldots,u_{{t+1}}, t\geq 0, gdzie a_{i}=(u_{i},u_{{i+1}}) (odpowiednio a_{i}=\{ u_{i},u_{{i+1}}\}) są krawędziami grafu D (odpowiednio G).

Definicja 14.4

Długością ścieżki nazywamy liczbę krawędzi t w tej ścieżce.

Definicja 14.5

Ścieżką prostą nazywamy ścieżkę, w której każda krawędź występuje tylko raz: a_{i}\neq a_{j} dla i\neq j.

Definicja 14.6

Ścieżkę nazywamy zamkniętą, jeśli zaczyna się i kończy w tym samym wierzchołku: u_{1}=u_{{t+1}}.

Definicja 14.7

Ścieżkę prostą zamkniętą nazywamy cyklem.

Zauważmy, że ponieważ długość ścieżki t\geq 0, to w szczególności przy t=0 mamy ścieżkę u_{1}, która ma długość 0. Natomiast nie ma innych ścieżek łączących wierzchołek z samym sobą.

Ponieważ ścieżka jest w jednoznaczny sposób wyznaczona przez występujące w niej krawędzie, więc będziemy w skrócie pisać u_{1}, u_{2},\ldots,u_{{t+1}} zamiast u_{1}, a_{1}, u_{2},\ldots,u_{{t+1}}.

Z istnieniem ścieżek łączy się też pojęcie osiągalności.

Definicja 14.8

Wierzchołek v jest osiągalny z u w grafie D (odpowiednio G), jeśli istnieje ścieżka o początku w u i końcu w v, czyli ścieżka u=u_{1}, u_{2},\ldots,u_{{t+1}}=v.

Oczywiście w grafie nieskierowanym, jeśli v jest osiągalne z u, to u jest osiągalne z v, natomiast w grafie skierowanym taka implikacja w ogólnym przypadku nie musi być prawdziwa. W związku z tym w przypadku grafu nieskierowanego możemy mówić o tym, że dwa wierzchołki komunikują się (lub są ze sobą połączone). Zauważmy też, że

Twierdzenie 14.1

Jeśli w grafie D wierzchołek v jest osiągalny z u, to istnieje ścieżka prosta z u do v.

Jeśli u=v, to ścieżką prostą jest u. Jeśli u\neq v, to skoro v jest osiągalny z u, to istnieje co najmniej jedna ścieżka u=u_{1}, u_{2},\ldots,u_{{t+1}}=v, t\geq 1. Załóżmy, że nie jest to ścieżka prosta. Wtedy istnieją takie indeksy i, j, i\neq j, że u_{i}=u_{j}. Zbudujmy nową ścieżkę u=u_{1},\ldots,u_{i}, u_{j},\ldots,u_{{t+1}}=v, biegnącą z u do v, usuwając krawędzie od indeksu i+1 do j-1. Jeśli jest to ścieżka prosta, to kończymy dowód, jeśli nie, to powtarzamy poprzedni krok. Ponieważ liczba możliwych kroków jest skończona, to w którymś z kroków dostajemy ścieżkę prostą.

Korzystając z pojęcia długości ścieżki możemy teraz zdefiniować odległość dwóch wierzchołków.

Definicja 14.9

Jeśli wierzchołek v jest osiągalny z u, to odległością z u do v nazywamy długość najkrótszej ścieżki (czyli ścieżki o najmniejszej długości) z u do v.

Zauważmy, że tak zdefiniowana odległość w grafie skierowanym nie spełnia wszystkich aksjomatów metryki, ponieważ nie musi być symetryczna. Co więcej, jeśli wierzchołek v jest osiągalny z u, to nie oznacza, że u jest osiągalne z v, zatem odległość d(u,v) może być zdefiniowana, natomiast odległość d(v,u) — nie musi. Dla przykładu — w systemie komunikacyjnym miasta, jeśli wprowadzamy ulice jednokierunkowe, to musimy zadbać, żeby wszystkie istotne miejsca miały zdefiniowaną odległość.

Zauważmy dalej, że d(u,u)=0, ponieważ założyliśmy, że u jest ścieżką. Odległość w grafie nieskierowanym spełnia też nierówność trójkąta.

Twierdzenie 14.2

Jeśli w grafie D wierzchołek v jest osiągalny z u i w jest osiągalny z v, to zachodzi

d(u,w)\leq d(u,v)+d(v,w).

Z osiągalności wynika istnienie odpowiednich najkrótszych ścieżek

u=u_{1},\ldots,u_{{m+1}}=v długości m oraz v=v_{1},\ldots,v_{{n+1}}=w długości n.

Wtedy ścieżka u=u_{1},\ldots,u_{{m+1}},v_{1},\ldots,v_{{n+1}} długości m+n zaczyna się w u i kończy w w, ale nie musi to być ścieżka najkrótsza. Zatem

d(u,v)+d(v,w)=m+n\geq d(u,w).

14.2. Łańcuchy pokarmowe

Teraz spróbujemy opisać ekosystem siedliska za pomocą łańcuchów pokarmowych. Siedliskiem nazwiemy obszar ograniczony i w pewien sposób wydzielony, w którym żyją różne gatunki roślin i zwierząt. Tworzą one łańcuch pokarmowy, który odzwierciedlamy za pomocą grafu skierowanego, w którym wierzchołkami są gatunki, natomiast krawędź skierowana prowadzi od gatunku u do v, jeśli u jest drapieżnikiem dla v. Z danym łańcuchem pokarmowym związujemy też graf konkurencji, który z kolei stanowi graf nieskierowany z tymi samymi wierzchołkami, a krawędzie łączą dwa wierzchołki, jeśli odpowiadające im gatunki konkurują o to samo pożywienie.

Przykładowy łańcuch pokarmowy (po lewej) wraz z powiązanym z nim grafem konkurencji (po prawej).
Rys. 14.1. Przykładowy łańcuch pokarmowy (po lewej) wraz z powiązanym z nim grafem konkurencji (po prawej).

Łańcuchy pokarmowe możemy badać na różne sposoby. Przedstawimy tutaj koncepcję statusu troficznego (pokarmowego) zaadaptowaną z socjologicznej teorii organizacji. W ekologii socjologiczne pojęcie statusu osobnika w schemacie organizacji odpowiada poziomowi (stopniowi) troficznemu gatunku. Chcemy w taki sposób odzwierciedlić złożoność i różnorodność łańcuchów pokarmowych. Jeśli na każdym poziomie troficznym w danym łańcuchu pokarmowym jest wiele gatunków, to powiemy, że taki łańcuch jest różnorodny. Wspominaliśmy już, że w ekologii uważa się, iż łańcuchy bardziej złożone są też bardziej stabilne. Chcemy więc móc określić co to znaczy, że dany łańcuch jest bardziej złożony.

Pojęcie poziomu troficznego dość łatwo zdefiniować w przypadku prostych łańcuchów pokarmowych opisywanych za pomocą specyficznych grafów zwanych drzewami. W strukturze drzewa występuje jeden wyróżniony wierzchołek zwany korzeniem, do którego nie prowadzą żadne krawędzie wchodzące, zatem nie ma też żadnych ścieżek prowadzących od jakiegokolwiek innego wierzchołka do korzenia. Struktura drzewa jest rekurencyjna — jeśli usuniemy korzeń wraz z prowadzącymi zeń krawędziami, to powstaną oddzielne grafy o analogicznej strukturze, których korzeniami są wierzchołki bezpośrednio osiągalne z pierwotnego korzenia, por. rys. 14.2.

Ilustracja wielokrotnego przeprowadzenia procedury usuwania korzenia grafu wraz z prowadzącymi z niego krawędziami.
Rys. 14.2. Ilustracja wielokrotnego przeprowadzenia procedury usuwania korzenia grafu wraz z prowadzącymi z niego krawędziami.

W takiej rekurencyjnej strukturze, jeśli procedurę usuwania korzeni przeprowadzimy dostatecznie wiele razy, to na końcu dostaniemy pojedyncze wierzchołki (czasem mówi się o liściach drzewa). Liczba usunięć przeprowadzająca dany wierzchołek na korzeń nowego grafu jest ściśle związana z poziomem troficznym gatunku reprezentowanego przez ten wierzchołek w drzewie. Jeśli maksymalna liczba możliwych usunięć w danym drzewie wynosi m, a liczba usunięć, która tworzy z danego wierzchołka korzeń — k, to poziom troficzny gatunku odpowiadającego temu wierzchołkowi równa się m-k.

W ogólnym przypadku dla złożonego łańcucha pokarmowego znacznie trudniej zdefiniować analog tego pojęcia. Zdefiniujemy miarę statusu troficznego w celu odróżnienia od ,,zwykłego” poziomu troficznego, łatwego do wyznaczenia w prostych strukturach. Zanim przejdziemy do zaproponowania takiej definicji wprowadzimy odpowiednie założenia. Zakładamy, że graf opisujący łańcuch pokarmowy jest acykliczny, czyli wśród ścieżek tego grafu nie da się wyróżnić cyklu. W szczególności nie ma dwóch gatunków u i v, takich że jednocześnie u jest drapieżnikiem dla v i v jest drapieżnikiem dla u. Dla takich grafów sformułujemy system aksjomatów, którym powinna podlegać miara statusu troficznego. Zauważmy, że w zależności od liczby przyjętych aksjomatów odpowiadająca im miara może być jednoznaczna, niejednoznaczna (przy mniejszej liczbie aksjomatów), a nawet może nie istnieć, jeśli aksjomatów jest zbyt dużo. Odpowiednia liczba aksjomatów z jednej strony prowadzi do barku możliwości wyboru i implikuje jednoznaczność miary, z drugiej — gwarantuje jej istnienie. Jeśli dany układ aksjomatów jest zbyt obszerny i odpowiadająca mu miara nie istnieje, to należy się zastanowić, które z aksjomatów należy usunąć, aby zagwarantować istnienie i jednocześnie nie usunąć zbyt wielu aksjomatów.

Wprowadzając system aksjomatów analogiczny do systemu aksjomatów dla struktury organizacji posłużymy się pojęciami bezpośredniego i pośredniego drapieżnika (analogicznie bezpośredniej i pośredniej ofiary). Powiemy, że gatunek u jest bezpośrednim drapieżnikiem dla v jeśli istnieje krawędź z u do v, natomiast jest pośrednim drapieżnikiem, jeśli v jest osiągalne z u. Będziemy mówić, że u jest drapieżnikiem dla v, jeśli u albo bezpośrednim, albo pośrednim drapieżnikiem dla v. Analogicznie v jest wtedy ofiarą u (bezpośrednią/pośrednią). Zauważmy, że w dowolnym łańcuchu pokarmowym możliwa jest sytuacja, gdy ani u nie jest drapieżnikiem dla v, ani v nie jest drapieżnikiem dla u.

Jeśli u jest drapieżnikiem dla v, to zdefiniujmy

Definicja 14.10

Stopień troficzny u w stosunku do v równy odległości z u do v.

Zauważmy, że powyższa definicja ma sens, gdyż v jest w tym przypadku osiągalne z u, co znaczy, że istnieje najkrótsza ścieżka z u do v, długość której wyznacza odległość z u do v.

Niech t_{D}(u) oznacza miarę statusu troficznego gatunku u w łańcuchu pokarmowym D. Spełnia ona następujące aksjomaty

    [I.]
  1. Jeśli gatunek u w łańcuchu D nie jest drapieżnikiem dla żadnego innego gatunku, to t_{D}(u)=0.

  2. Na bazie łańcucha D zbudujmy łańcuch \tilde{D} dodając nowy wierzchołek — gatunek, dla którego u jest bezpośrednim drapieżnikiem. Wtedy t_{{\tilde{D}}}(u)>t_{D}(u).

  3. Na bazie łańcucha D zbudujmy łańcuch \tilde{D} dodając wierzchołki lub krawędzie w taki sposób, że dla pewnych gatunków będących drapieżnikami wyróżnionego gatunku u ich status troficzny względem u rośnie, nie ma natomiast takiego gatunku v będącego ofiarą u, dla którego by zmalał. Wtedy t_{{\tilde{D}}}(u)>t_{D}(u).

W strukturze organizacji aksjomat I oznacza, że jeśli dany pracownik nie ma żadnych podwładnych, to jego status jest równy 0. W aksjomacie II pracownikowi dajemy nowego bezpośredniego podwładnego, zatem status tego pracownika w organizacji wzrasta. Aksjomat III odzwierciedla sytuację awansu.

Wykażemy teraz istnienie miary spełniającej aksjomaty I – III. Jest to dowód konstrukcyjny. Zdefiniujmy

h_{D}(u)=\sum\limits _{k}kn_{k}, (14.1)

gdzie n_{k} jest liczbą gatunków na poziomie troficznym k niżej względem u.

Zauważmy, że tak zdefiniowana miara różni się istotnie od proponowanej wcześniej miary reprezentowanej przez poziom troficzny dla drzew. Na rys. 14.3 możemy porównać te dwa pojęcia — korzeń u będący na tym samym poziomie troficznym w obu drzewach ma różny status troficzny ze względu na zróżnicowanie w złożoności tych łańcuchów pokarmowych.

Drzewa ilustrujące fakt, że korzeń $u$ będący na tym samym poziomie troficznym w obu drzewach ma różny status troficzny ze względu na zróżnicowanie złożoności tych łańcuchów pokarmowych.
Rys. 14.3. Drzewa ilustrujące fakt, że korzeń u będący na tym samym poziomie troficznym w obu drzewach ma różny status troficzny ze względu na zróżnicowanie złożoności tych łańcuchów pokarmowych.

Zauważmy dalej, że h_{D}(u)\geq 0, co nie zostało założone w aksjomatach I – III. Jeśli do tych aksjomatów dołożymy postulat nieujemności, to miara h_{D} jest minimalna w następującym sensie

Twierdzenie 14.3

Miara statusu troficznego h_{D} określona wzorem (14.1) ma następujące własności

    [(a)]
  1. spełnia aksjomaty I – III;

  2. jeśli t_{D} jest inną miarą o wartościach naturalnych spełniającą aksjomaty I – III, to dla dowolnego u zachodzi t_{D}(u)\geq h_{D}(u);

Postać wzoru (14.1) implikuje, że aksjomaty I – III są spełnione w sposób oczywisty. W celu udowodnienia minimalności skorzystamy z następującego lematu

Lemat 14.1

W grafie skierowanym acyklicznym D=(V,A) dla dowolnego wierzchołka u\in V istnieje taki v\in V, który jest osiągalny z u i nie ma krawędzi wychodzących.

Resztę dowodu przeprowadzimy indukcyjnie ze względu na m=h_{D}(u). Jeśli m=0, to aksjomat I implikuje, że u nie ma żadnej ofiary, więc t_{D}(u)=h_{D}(u)=0. Niech dla danego łańcucha pokarmowego h_{D}(u)=m i jednocześnie t_{D}(u)\geq h_{D}(u). Załóżmy dalej, że mamy łańcuch o mierze h_{D}(u)=m+1. Zatem w D istnieje co najmniej jeden gatunek, dla którego u jest drapieżnikiem. Zgodnie z lematem istnieje w D wierzchołek v, z którego nie ma wychodzących krawędzi, a który jest osiągalny z u. Zbudujmy nowy łańcuch D^{{\prime}} na bazie D w następujący sposób. Jeśli v jest bezpośrednią ofiarą u, to usuwamy v, natomiast jeśli v jest ofiarą pośrednią, to istnieje ścieżka u=u_{1}, u_{2},\ldots,u_{{k+1}}=v i usuwamy krawędź (u_{k},u_{{k+1}}) (wraz z wierzchołkiem v). Wtedy status u względem v zmniejszy się o 1, natomiast względem wszystkich innych się nie zmienia. Stąd h_{{D^{{\prime}}}}(u)=m. Z założenia indukcyjnego mamy t_{D}(u)\geq m, ale aksjomaty II i III implikują, że t_{{D}}(u)>t_{{D^{{\prime}}}}(u). Zatem zakładając, że miara jest liczbą całkowitą, otrzymujemy t_{D}(u)\geq m+1=h_{D}(u).

Miara h_{D} ma pewne niepożądane cechy. W szczególności mierząc status troficzny chcielibyśmy mieć następującą własność — jeśli t_{D} jest miarą statusu troficznego i u jest drapieżnikiem dla v, to chcielibyśmy by t_{D}(u)>t_{D}(v). Niestety h_{D} nie ma tej własności, por. rys. 14.4, gdzie u jest bezpośrednim drapieżnikiem dla v i jednocześnie h_{D}(u)=6<h_{D}(v)=8.

Graf ilustrujący niepożądaną cechę miary $h_{D}$. Widzimy, że  $u$ jest bezpośrednim drapieżnikiem dla $v$ i jednocześnie $h_{D}(u)=6<h_{D}(v)=8$.
Rys. 14.4. Graf ilustrujący niepożądaną cechę miary h_{D}. Widzimy, że u jest bezpośrednim drapieżnikiem dla v i jednocześnie h_{D}(u)=6<h_{D}(v)=8.

W celu rozwiązania tego problemu musimy przedefiniować poziom troficzny gatunku u względem gatunku v w łańcuchu pokarmowym. Do tej pory interpretowaliśmy to pojęcie w kontekście odległości od u do v, czyli długości najkrótszej ścieżki, natomiast teraz przedefiniujemy je jako maksymalną długość ścieżki prostej prowadzącej z u do v. Konstruując miarę statusu troficznego w oparciu o to pojęcie dostaniemy funkcję spełniającą aksjomaty I – III i dodatkowo aksjomat

IV. Jeśli gatunek u jest bezpośrednim/pośrednim drapieżnikiem dla v, to t_{D}(u)>t_{D}(v), gdzie t_{D} jest miarą statusu troficznego gatunku u.

Twierdzenie 14.4

Zdefiniujmy miarę statusu troficznego u względem v jako długość najdłuższej ścieżki prostej z v do u. Wtedy miara h zdefiniowana wzorem (14.1) spełnia aksjomaty I – IV.

Dowód tego faktu pozostawiamy jako ćwiczenie.

Wracając do łańcucha pokarmowego z ostatniego rysunku obliczamy teraz h_{D}(u)=14>h_{D}(v)=8.

Miara statusu troficznego pozwala w pewnym sensie zbadać ważność danego gatunku w łańcuchu pokarmowym. Istnieje także inny sposób analizowania roli gatunku w ekosystemie i podatności ekosystemu na zmiany. Opiera się on na pojęciu spójności grafu.

Definicja 14.11

Graf skierowany D=(V,A) nazwiemy

  • silnie spójnym, jeśli dla dowolnych dwóch wierzchołków u,v\in V zarówno u jest osiągalny z v jak i v jest osiągalny z u;

  • spójnym, jeśli dla dowolnej pary wierzchołków u,v\in V, albo u jest osiągalny z v, albo v jest osiągalny z u;

  • słabo spójnym, jeśli dla dowolnej pary wierzchołków u,v\in V istnieje pseudościeżka między u i v, czyli ciąg wierzchołków i krawędzi u=u_{1},a_{1},\ldots,a_{{n-1}},u_{n}=v, takich że albo a_{i}=(u_{i},u_{{i+1}})\in A, albo a_{i}=(u_{{i+1}},u_{i})\in A;

  • niespójnym, jeśli nie jest słabo spójny.

Oczywiście dla grafu nieskierowanego G wszystkie trzy typy spójności pokrywają się, ponieważ ścieżka jest tożsama z pseudościeżką. Wobec tego graf nieskierowany G=(V,E) jest spójny wtedy i tylko wtedy gdy dla każdej pary wierzchołków u,v\in V istnieje łącząca je ścieżka.

Z podanymi rodzajami spójności wiążemy pojęcie kategorii spójności grafu.

Definicja 14.12

Graf skierowany D ma kategorię spójności

  • 0, jeśli jest niespójny;

  • 1, jeśli jest słabo spójny i nie jest spójny;

  • 2, jeśli jest spójny i nie jest silnie spójny;

  • 3, jeśli jest silnie spójny.

Okazuje się, że poszczególne kategorie spójności są równoważne istnieniu tzw. ścieżek kompletnych.

Definicja 14.13

Ścieżką kompletną w grafie D (odpowiednio G) nazwiemy taką ścieżkę, która przechodzi przez wszystkie wierzchołki grafu D (G), czyli u_{1},\ldots,u_{n} jest ścieżką kompletną, jeśli \forall v\in V \exists i\in\{ 1,\ldots,n\}, takie że v=u_{i}.

Można udowodnić następujące twierdzenie (dowód pomijamy).

Twierdzenie 14.5

Graf D jest

  • silnie spójny \Longleftrightarrow istnieje kompletna ścieżka zamknięta;

  • spójny \Longleftrightarrow istnieje ścieżka kompletna;

  • słabo spójny \Longleftrightarrow istnieje kompletna pseudościeżka.

Na bazie powyższych definicji wprowadzimy kategoryzację wierzchołków.

Definicja 14.14

Wierzchołek u\in V w grafie D=(V,A) nazwiemy wierzchołkiem kategorii (i,j), i,j\in\{ 0,1,2,3\}, gdy graf D ma kategorię spójności i, a po usunięciu wierzchołka u ma kategorię j.

Dzięki temu pojęciu możemy klasyfikować gatunki w łańcuchu pokarmowym. Za krytyczne w danym ekosystemie uznamy takie gatunki, dla których różnica i-j jest największa, czyli takie, których usunięcie powoduje największą zmianę spójności.

Na koniec omówimy pojęcie wrażliwości na zmiany w danym łańcuchu pokarmowym.

Definicja 14.15

Graf D nazwiemy podatnym krawędziowo (wierzchołkowo), jeśli po usunięciu pewnej liczby krawędzi (wierzchołków) zmniejsza się kategoria spójności grafu. Stopniem podatności krawędziowej (wierzchołkowej) nazwiemy minimalną liczbę krawędzi (wierzchołków), usunięcie których powoduje zmianę kategorii spójności grafu.

Zauważmy, że im większy stopień podatności, tym graf jest mniej wrażliwy na zmiany.

Podsumowując, dla danego łańcucha pokarmowego jego złożoność i stabilność będzie wyrażać się jak największą liczbą gatunków w ekosystemie z jak największą miarą statusu troficznego i jak największym stopniem podatności.

Treść automatycznie generowana z plików źródłowych LaTeXa za pomocą oprogramowania wykorzystującego LaTeXML.

Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego.

Projekt współfinansowany przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego i przez Uniwersytet Warszawski.