Innym sposobem wprowadzenia pewnej zależności od wieku jest modelowanie przy użyciu równań z opóźnieniem. Wróćmy do opisu dynamiki populacji za pomocą wzoru (2.1) i załóżmy, że przyrost per capita zależy nie od liczebności populacji w bieżącej chwili , ale od stanu w pewnej chwili w przeszłości . Kiedy tak się będzie działo? Wyobraźmy sobie populację roślinożerców, które zjadają rośliny będące w pewnym konkretnym wieku i jest to jednocześnie wiek, w którym te rośliny rozsiewają nasiona. Jeśli roślina zostanie zjedzona, to nie rozsieje nasion, a wtedy w przyszłości osobniki opisywanej populacji nie mają co jeść. Ilość zjedzonych roślin zależy od stanu populacji w bieżącej chwili, zatem ilość jedzenia w przyszłości, czyli przyrost per capita, zależy od tego stanu. Przy takich założeniach równanie na przyrost per capita przyjmuje postać
W szczególności równanie logistyczne z opóźnieniem zaproponowane przez G. E. Hutchinsona w 1948 r. zapiszemy jako
(5.1) |
Oczywiste jest, że przy opisanym powyżej modelu heurystycznym powinniśmy rozważać nie dokładnie jedno ustalone opóźnienie , ale pewien rozkład opóźnienia, gdyż nie ma w naturze takich roślin, które rozsiewałyby nasiona dokładnie w danym wieku, ale jak zwykle staraliśmy się zbudować jak najprostszy model, zatem przyjęliśmy uproszczenie polegające na ustaleniu opóźnienia .
Chcemy zbadać zależność rozwiązań równania (5.1) od wielkości opóźnienia . Zajmiemy się najpierw omówieniem podstawowych własności, takich jak istnienie, jednoznaczność i nieujemność rozwiązań dla nieujemnego warunku początkowego. Zauważmy, że aby rozwiązać równanie z opóźnieniem nie wystarczy, że określimy początkową liczebność populacji , ale musimy zadać funkcję początkową określoną na przedziale długości opóźnienia, czyli . Typowo w teorii równań różniczkowych z opóźnionym argumentem zakładamy, że funkcja początkowa jest ciągła, ale nie zawsze jest to założenie konieczne. W szczególności — znając funkcję początkową możemy rozwiązać równanie (5.1) metodą kroków, o ile tylko funkcja początkowa jest całkowalna. Dokładniej, niech . Wtedy
czyli
Oznaczmy otrzymane rozwiązanie przez dla . Zauważmy, że jest ono dobrze określone dla ciągłej funkcji początkowej, co więcej w tym przypadku wystarczy, żeby funkcja była całkowalna. Mamy też jednoznaczność, a nieujemność wynika z nierówności , przy czym implikuje (stany stacjonarne równań z opóźnieniem są oczywiście takie same jak dla analogicznego równania bez opóźnienia, skoro nie zależą one od czasu). Teraz zastosujemy metodę indukcji matematycznej. Załóżmy, że znamy rozwiązanie na przedziale i znajdźmy rozwiązanie na kolejnym przedziale
Wobec tego metoda indukcji matematycznej gwarantuje, że rozwiązanie istnieje dla dowolnego i ma pożądane własności.
Zbadamy teraz własności asymptotyczne rozwiązań, w szczególności stabilność lokalną rozwiązań stacjonarnych. Metoda badania stabilności jest analogiczna, jak stosowana w przypadku równań bez opóźnienia. Przeprowadzamy najpierw linearyzację wokół stanu stacjonarnego. Niech będzie rozwiązaniem stacjonarnym, czyli albo . Wprowadzamy nową zmienną , która oznacza odchylenie od stanu stacjonarnego, , przy czym zakładamy, że i pomijamy wyrazy rzędu . Mamy
po pominięciu składnika i zauważeniu, że dla obu stanów stacjonarnych.
Dla stanu stacjonarnego równanie zlinearyzowane ma postać
Widzimy więc, że odchylenie od stanu stacjonarnego rośnie, zatem jest niestabilne.
Z kolei dla dodatniego stanu stacjonarnego
Jak zbadać stabilność stanu stacjonarnego powyższego równania? Tak jak w przypadku równań bez opóźnienia szukamy rozwiązań w postaci wykładniczej . Jeśli wszystkie wartości własne mają części rzeczywiste ujemne, to przy dla dostatecznie małych . Stąd odchylenie maleje do , zatem stan równania (5.1) jest lokalnie asymptotycznie stabilny. Jeśli natomiast istnieje wartość własna o części rzeczywistej dodatniej, to jest niestabilny. Okazuje się, że dla równań z opóźnieniem równanie charakterystyczne, w tym przypadku
ma nieskończenie wiele rozwiązań, które zależą w sposób ciągły od parametrów, w szczególności od opóźnienia. Skoro dla mamy , to dla małych opóźnień stan pozostaje stabilny. Zastanówmy się kiedy może nastąpić destabilizacja. Skoro niestabilność wiąże się z pojawieniem się wartości własnej o dodatniej części rzeczywistej, to dla pewnej krytycznej wartości musimy mieć , , i wartości własne przechodzą z lewej półpłaszczyzny zespolonej na prawą, więc , gdzie oznacza część rzeczywistą wartości własnej, por. rys. 5.1.
Jeśli , to
ale , więc (w ogólnym przypadku łatwiej rozpatrywać tę równość po podniesieniu do kwadratu). Znając krytyczną wartość własną obliczamy
czyli i , wobec tego , . Mamy więc ciąg krytycznych wartości własnych . Okazuje się, że znak możemy sprawdzić korzystając z już przeprowadzonych obliczeń. W ogólnym przypadku dla układu równań z pojedynczym opóźnieniem równanie charakterystyczne ma postać
i dla czysto urojonych wartości własnych , , definiujemy funkcję pomocniczą
której miejsca zerowe wyznaczają czysto urojone wartości własne. U nas . Podstawiamy i rozpatrujemy . Pochodna tej funkcji w punkcie ma taki sam znak jak . W naszym przypadku , zatem zawsze wartości własne przechodzą z lewej półpłaszczyzny na prawą. Wobec tego dla pierwszej wartości krytycznej następuje destabilizacja i rozwiązanie pozostaje niestabilne dla wszystkich . Ten mechanizm destabilizacji nazywamy bifurkacją Hopfa. W jej wyniku pojawiają się nietrywialne rozwiązania okresowe o okresie , co widzimy na wykresach na rys. 5.2.
Podsumowując tę tematykę należy stwierdzić, że wprowadzenie do opisu heurystycznego zależności od wieku prowadzi najczęściej do dynamiki oscylacyjnej, która jest zwykle obserwowana w przypadku populacji występujących w naturze. Widzimy też, że opis dynamiki za pomocą równań z opóźnieniem może przypominać zachowanie rozwiązań modeli dyskretnych, gdzie też obserwujemy oscylacje. Co więcej, jeśli prawa strona równania z opóźnieniem reprezentuje np. funkcję Hilla, to dla odpowiednio dużych wartości współczynnika Hilla występują zachowania chaotyczne, znów analogicznie jak w modelach dyskretnych. Możemy przypuszczać, że podobieństwa te wiążą się z podobną strukturą obu typów modeli — w modelach dyskretnych tak jak w równaniach z opóźnieniem dynamika w chwili bieżącej zależy od stanu układu z chwili poprzedniej .
Treść automatycznie generowana z plików źródłowych LaTeXa za pomocą oprogramowania wykorzystującego LaTeXML.
strona główna | webmaster | o portalu | pomoc
© Wydział Matematyki, Informatyki i Mechaniki UW, 2009-2010. Niniejsze materiały są udostępnione bezpłatnie na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa-Użycie niekomercyjne-Bez utworów zależnych 3.0 Polska.
Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego.
Projekt współfinansowany przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego i przez Uniwersytet Warszawski.