Notice: Undefined index: mode in /home/misc/mst/public_html/common.php on line 63 Notice: Undefined index: mode in /home/misc/mst/public_html/common.php on line 65 Notice: Undefined index: mode in /home/misc/mst/public_html/common.php on line 67 Notice: Undefined index: mode in /home/misc/mst/public_html/common.php on line 69 Notice: Undefined variable: base in /home/misc/mst/public_html/lecture.php on line 36 Modele matematyczne biologii i medycyny – 5. Modele pojedynczej populacji z uwzględnieniem wieku II – MIM UW

Zagadnienia

5. Modele pojedynczej populacji z uwzględnieniem wieku II

5.1. Modele z opóźnieniem

Innym sposobem wprowadzenia pewnej zależności od wieku jest modelowanie przy użyciu równań z opóźnieniem. Wróćmy do opisu dynamiki populacji za pomocą wzoru (2.1) i załóżmy, że przyrost per capita zależy nie od liczebności populacji w bieżącej chwili t, ale od stanu w pewnej chwili w przeszłości t-\tau. Kiedy tak się będzie działo? Wyobraźmy sobie populację roślinożerców, które zjadają rośliny będące w pewnym konkretnym wieku \tau i jest to jednocześnie wiek, w którym te rośliny rozsiewają nasiona. Jeśli roślina zostanie zjedzona, to nie rozsieje nasion, a wtedy w przyszłości osobniki opisywanej populacji nie mają co jeść. Ilość zjedzonych roślin zależy od stanu populacji w bieżącej chwili, zatem ilość jedzenia w przyszłości, czyli przyrost per capita, zależy od tego stanu. Przy takich założeniach równanie na przyrost per capita przyjmuje postać

\frac{\dot{N}(t)}{N(t)}=f(N(t-\tau)).

W szczególności równanie logistyczne z opóźnieniem zaproponowane przez G. E. Hutchinsona w 1948 r. zapiszemy jako

\dot{N}(t)=rN(t)\left(1-\frac{N(t-\tau)}{K}\right). (5.1)

Oczywiste jest, że przy opisanym powyżej modelu heurystycznym powinniśmy rozważać nie dokładnie jedno ustalone opóźnienie \tau, ale pewien rozkład opóźnienia, gdyż nie ma w naturze takich roślin, które rozsiewałyby nasiona dokładnie w danym wieku, ale jak zwykle staraliśmy się zbudować jak najprostszy model, zatem przyjęliśmy uproszczenie polegające na ustaleniu opóźnienia \tau.

Chcemy zbadać zależność rozwiązań równania (5.1) od wielkości opóźnienia \tau>0. Zajmiemy się najpierw omówieniem podstawowych własności, takich jak istnienie, jednoznaczność i nieujemność rozwiązań dla nieujemnego warunku początkowego. Zauważmy, że aby rozwiązać równanie z opóźnieniem \tau nie wystarczy, że określimy początkową liczebność populacji N(0)=N_{0}, ale musimy zadać funkcję początkową określoną na przedziale długości opóźnienia, czyli N_{0}:[-\tau,0]\to\mathbb{R}^{+}. Typowo w teorii równań różniczkowych z opóźnionym argumentem zakładamy, że funkcja początkowa jest ciągła, ale nie zawsze jest to założenie konieczne. W szczególności — znając funkcję początkową N_{0} możemy rozwiązać równanie (5.1) metodą kroków, o ile tylko funkcja początkowa jest całkowalna. Dokładniej, niech t\in[0,\tau]. Wtedy

\frac{\dot{N}(t)}{N(t)}=r\left(1-\frac{N_{0}(t-\tau)}{K}\right)\ \Longrightarrow\ \text{ln}\frac{N(t)}{N_{0}(0)}=rt-\frac{r}{K}\int _{{-\tau}}^{{t-\tau}}N_{0}(s)ds,

czyli

N(t)=N_{0}(0)\text{exp}\left(rt-\frac{r}{K}\int _{{-\tau}}^{{t-\tau}}N_{0}(s)ds\right)\quad\text{dla}\quad t\in[0,\tau].

Oznaczmy otrzymane rozwiązanie przez N_{1}(t)=N_{0}(0)\exp\left(rt-\frac{r}{K}\int _{{-\tau}}^{{t-\tau}}N_{0}(s)ds\right) dla t\in[0,\tau]. Zauważmy, że jest ono dobrze określone dla ciągłej funkcji początkowej, co więcej w tym przypadku wystarczy, żeby funkcja N_{0} była całkowalna. Mamy też jednoznaczność, a nieujemność wynika z nierówności N_{0}(0)\geq 0, przy czym N_{0}(0)=0 implikuje N(t)\equiv 0 (stany stacjonarne równań z opóźnieniem są oczywiście takie same jak dla analogicznego równania bez opóźnienia, skoro nie zależą one od czasu). Teraz zastosujemy metodę indukcji matematycznej. Załóżmy, że znamy rozwiązanie N_{k}(t) na przedziale [(k-1)\tau,k\tau] i znajdźmy rozwiązanie na kolejnym przedziale

N_{{k+1}}(t)=N_{k}(k\tau)\text{exp}\left(r(t-k\tau)-\frac{r}{K}\int _{{(k-1)\tau}}^{{t-\tau}}N_{k}(s)ds\right)\quad\text{dla}\quad t\in[k\tau,(k+1)\tau].

Wobec tego metoda indukcji matematycznej gwarantuje, że rozwiązanie istnieje dla dowolnego t\geq 0 i ma pożądane własności.

Zbadamy teraz własności asymptotyczne rozwiązań, w szczególności stabilność lokalną rozwiązań stacjonarnych. Metoda badania stabilności jest analogiczna, jak stosowana w przypadku równań bez opóźnienia. Przeprowadzamy najpierw linearyzację wokół stanu stacjonarnego. Niech \bar{N} będzie rozwiązaniem stacjonarnym, czyli \bar{N}=0 albo \bar{N}=K. Wprowadzamy nową zmienną x(t), która oznacza odchylenie od stanu stacjonarnego, N(t)=\bar{N}+x(t), przy czym zakładamy, że |x(t)|<\varepsilon i pomijamy wyrazy rzędu \varepsilon^{2}. Mamy

\dot{x}(t)=r(\bar{N}+x(t))\left(1-\frac{\bar{N}+x(t-\tau)}{K}\right)\approx rx(t)\left(1-\frac{\bar{N}}{K}\right)-r\bar{N}\frac{x(t-\tau)}{K}

po pominięciu składnika -rx(t)\tfrac{x(t-\tau)}{K} i zauważeniu, że r\bar{N}\left(1-\tfrac{\bar{N}}{K}\right)=0 dla obu stanów stacjonarnych.

Dla stanu stacjonarnego \bar{N}=0 równanie zlinearyzowane ma postać

\dot{x}(t)=rx(t).

Widzimy więc, że odchylenie od stanu stacjonarnego x(t) rośnie, zatem \bar{N}=0 jest niestabilne.

Z kolei dla dodatniego stanu stacjonarnego

\dot{x}(t)=-rx(t-\tau).

Jak zbadać stabilność stanu stacjonarnego \bar{x}=0 powyższego równania? Tak jak w przypadku równań bez opóźnienia szukamy rozwiązań w postaci wykładniczej x(t)=x_{0}\text{e}^{{\lambda t}}. Jeśli wszystkie wartości własne \lambda mają części rzeczywiste ujemne, to x(t)\to 0 przy t\to+\infty dla dostatecznie małych x_{0}. Stąd odchylenie maleje do 0, zatem stan \bar{N}=K równania (5.1) jest lokalnie asymptotycznie stabilny. Jeśli natomiast istnieje wartość własna o części rzeczywistej dodatniej, to \bar{N}=K jest niestabilny. Okazuje się, że dla równań z opóźnieniem równanie charakterystyczne, w tym przypadku

\lambda=-r\text{e}^{{-\lambda\tau}},

ma nieskończenie wiele rozwiązań, które zależą w sposób ciągły od parametrów, w szczególności od opóźnienia. Skoro dla \tau=0 mamy \lambda=-r<0, to dla małych opóźnień stan \bar{N}=K pozostaje stabilny. Zastanówmy się kiedy może nastąpić destabilizacja. Skoro niestabilność wiąże się z pojawieniem się wartości własnej o dodatniej części rzeczywistej, to dla pewnej krytycznej wartości \tau^{k}>0 musimy mieć \lambda=\pm i\omega, \omega>0, i wartości własne przechodzą z lewej półpłaszczyzny zespolonej na prawą, więc \frac{d\Re(\lambda)}{d\tau}\Big|_{{\tau=\tau^{k}}}>0, gdzie \Re(\lambda) oznacza część rzeczywistą wartości własnej, por. rys. 5.1.

Poglądowa ilustracja destabilizacji stanu stacjonarnego poprzez przejście wartości własnych z lewej półpłaszczyzny zespolonej na prawą.
Rys. 5.1. Poglądowa ilustracja destabilizacji stanu stacjonarnego poprzez przejście wartości własnych z lewej półpłaszczyzny zespolonej na prawą.

Jeśli \lambda=\pm i\omega, to

\pm i\omega=-r\text{e}^{{\mp i\omega\tau^{k}}}\Rightarrow|i\omega|=|r\text{e}^{{\mp i\omega\tau^{k}}}|,

ale |\text{e}^{{\mp i\omega\tau^{k}}}|=1, więc \omega _{k}=r (w ogólnym przypadku łatwiej rozpatrywać tę równość po podniesieniu do kwadratu). Znając krytyczną wartość własną obliczamy \tau^{k}

\begin{cases}0=-r\cos(\omega _{k}\tau^{k}),\\
\omega _{k}=r\sin(\omega _{k}\tau^{k}),\end{cases}

czyli \cos(\omega _{k}\tau^{k})=0 i \sin(\omega _{k}\tau^{k})=1, wobec tego \omega _{k}\tau^{k}=\tfrac{\pi}{2}+2n\pi, n\in\mathbb{N}. Mamy więc ciąg krytycznych wartości własnych \left(\tau^{k}_{n}\right)_{{n=0}}^{{\infty}}. Okazuje się, że znak \frac{d\Re(\lambda)}{d\tau}\Big|_{{\tau=\tau^{k}}} możemy sprawdzić korzystając z już przeprowadzonych obliczeń. W ogólnym przypadku dla układu równań z pojedynczym opóźnieniem \tau równanie charakterystyczne ma postać

P(\lambda)+Q(\lambda)\text{e}^{{-i\lambda\tau}}=0

i dla czysto urojonych wartości własnych \lambda=i\omega, \omega>0, definiujemy funkcję pomocniczą

F(\omega)=||P(i\omega)||^{2}-||Q(i\omega)||^{2},

której miejsca zerowe wyznaczają czysto urojone wartości własne. U nas F(\omega)=\omega^{2}-r^{2}. Podstawiamy y=\omega^{2} i rozpatrujemy \tilde{F}(y)=y-r^{2}. Pochodna tej funkcji w punkcie y=\omega _{k}^{2} ma taki sam znak jak \frac{d\Re(\lambda)}{d\tau}\Big|_{{\tau=\tau^{k}}}. W naszym przypadku \tilde{F}^{{\prime}}(y)=1>0, zatem zawsze wartości własne przechodzą z lewej półpłaszczyzny na prawą. Wobec tego dla pierwszej wartości krytycznej \tau^{k}_{0}=\tfrac{\pi}{2r} następuje destabilizacja i rozwiązanie \bar{N}=K pozostaje niestabilne dla wszystkich \tau>\tau^{k}_{0}. Ten mechanizm destabilizacji nazywamy bifurkacją Hopfa. W jej wyniku pojawiają się nietrywialne rozwiązania okresowe o okresie \tfrac{2\pi}{\omega _{k}}=\tfrac{2\pi}{r}, co widzimy na wykresach na rys. 5.2.

Wykresy przedstawiające rozwiązania równania~\eqref{log-op} dla różnych wartości opóźnienia $\tau\,.$
Rys. 5.2. Wykresy przedstawiające rozwiązania równania (5.1) dla różnych wartości opóźnienia \tau. Odpowiednio od lewej: \tau<\tau^{k}_{0}; \tau=\tau^{k}_{0}; \tau>\tau^{k}_{0}.

Podsumowując tę tematykę należy stwierdzić, że wprowadzenie do opisu heurystycznego zależności od wieku prowadzi najczęściej do dynamiki oscylacyjnej, która jest zwykle obserwowana w przypadku populacji występujących w naturze. Widzimy też, że opis dynamiki za pomocą równań z opóźnieniem może przypominać zachowanie rozwiązań modeli dyskretnych, gdzie też obserwujemy oscylacje. Co więcej, jeśli prawa strona równania z opóźnieniem reprezentuje np. funkcję Hilla, to dla odpowiednio dużych wartości współczynnika Hilla występują zachowania chaotyczne, znów analogicznie jak w modelach dyskretnych. Możemy przypuszczać, że podobieństwa te wiążą się z podobną strukturą obu typów modeli — w modelach dyskretnych tak jak w równaniach z opóźnieniem dynamika w chwili bieżącej t zależy od stanu układu z chwili poprzedniej t-1.

Treść automatycznie generowana z plików źródłowych LaTeXa za pomocą oprogramowania wykorzystującego LaTeXML.

Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego.

Projekt współfinansowany przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego i przez Uniwersytet Warszawski.