Wstęp — pojęcie modelu matematycznego

W dzisiejszych czasach coraz szerzej rozumiana i akceptowana jest idea modelowania matematycznego zjawisk przyrodniczych. Pod określeniem model rozumiemy dwuskładnikową strukturę — pierwszy składnik stanowi teoretyczny opis danego zjawiska na podstawie bieżącej wiedzy, często ten opis nazywamy modelem heurystycznym, natomiast drugi składnik to struktura matematyczna, w której próbujemy odzwierciedlić model heurystyczny. Budując model heurystyczny musimy zdecydować, jakie procesy wchodzące w skład danego zjawiska mają wpływ na końcowy efekt, który chcemy odzwierciedlić za pomocą modelu, a które procesy można pominąć. To bardzo ważny etap, gdyż pozwala zredukować liczbę zmiennych i parametrów stosowanych potem do budowy równań czy innego typu struktury matematycznej.

Klasycznie najczęściej stosowanym formalizmem matematycznym są równania różniczkowe i różnicowe, ponieważ pierwsze modele w biologii budowane były przy wykorzystaniu ugruntowanych sposobów, z jakich korzystano w modelowaniu w fizyce. Obecnie często buduje się modele stochastyczne czy modele mieszane. Przyjmując dany formalizm matematyczny musimy jasno określić, co stanowi zmienne, a co parametry naszego modelu. Parametry należy wyznaczyć na podstawie eksperymentów, pomiarów czy obserwacji w naturze, natomiast zmienne stanowią niewiadome, które obliczamy/analizujemy ich przebieg na podstawie modelu. Dobrze zbudowany model stanowi przedmiot badań analitycznych i komputerowych, dzięki którym poznajemy własności rozwiązań.

Budując model należy pamiętać o pewnych podstawowych zasadach. Poprawnie zbudowany model powinien mieć rozwiązania, rozwiązania powinny być jednoznaczne, a także stabilne względem warunków początkowych i parametrów. Taka koncepcja poprawnego modelu została zaproponowana przez Hadamarda.

Po zbudowaniu modelu kolej na jego weryfikację. Trzeba zatem zaprojektować odpowiednie eksperymenty — dopóki wyniki eksperymentów nie przeczą wnioskom płynącym z modelu, dopóty model możemy uważać za poprawny. Wiąże się to z koncepcją falsyfikowalności, która mówi, że model czy teoria naukowa powinny być tak zbudowane, aby za pomocą eksperymentu można było je obalić. Trzeba mieć świadomość, że nawet bardzo duża liczba eksperymentów potwierdzających nie daje całkowitej gwarancji poprawności modelu, ale wystarczy jeden eksperyment falsyfikujący, aby wykazać jego niepoprawność.

W ramach tego wykładu zaprezentujemy szeroki przegląd modeli i metod matematycznych stosowanych w biologii i medycynie, zaczynając od klasycznych modeli populacyjnych opisywanych równaniami różnicowymi, równaniami różniczkowymi zwyczajnymi, równaniami różniczkowymi z opóźnionym argumentem, równaniami różniczkowymi cząstkowymi, a potem przejdziemy do modeli budowanych w oparciu o teorię grafów i modeli stochastycznych.

Zauważmy tutaj zasadnicze różnice między opisem ciągłym a dyskretnym. W opisie ciągłym zakładamy, że znamy prawa rządzące danym zjawiskiem w dowolnej chwili t, natomiast w opisie dyskretnym interesuje nas tylko to, co dzieje się w wyróżnionych momentach t_{n}, n\in\mathbb{N}, na przykład w takich, w których dokonujemy pomiaru. Z kolei z matematycznego punktu widzenia — w opisie dyskretnym stosujemy ciągi liczbowe i możemy oczekiwać, że przy odpowiednich założeniach kolejne wyrazy ciągu będą liczbami naturalnymi, a co za tym idzie bezpośrednio mogą opisywać np. liczebność populacji, a w opisie ciągłym, rozwiązanie równania różniczkowego tylko w bardzo szczególnych przypadkach przyjmuje wartości ze zbioru liczb naturalnych. W związku z tym, jeśli stosujemy opis ciągły, to musimy pamiętać, że ,,liczebność” populacji oznacza w rzeczywistości jej zagęszczenie, czyli liczbę osobników przypadającą na jednostkę powierzchni siedliska. Podobną interpretację możemy stosować w przypadku opisu dyskretnego i wtedy nie musimy dbać o dobieranie parametrów w taki sposób, aby wyrazy ciągu należały do zbioru liczb naturalnych. W trakcie wykładu będziemy zamiennie posługiwać się pojęciem liczebności populacji i jej zagęszczenia.

W ramach tego wykładu omówimy następujące zagadnienia

  • modele pojedynczej populacji

  • model Malthusa w wersji dyskretnej i ciągłej

  • migracje

  • ciąg Fibonaccieggo

  • modele ze strukturą wieku — macierze Lesliego

  • model logistyczny

  • efekt Allego

  • funkcjonalna odpowiedź Hollinga typu I i II

  • równanie logistyczne z opóźnieniem

  • dyskretne równanie logistyczne: chaos

  • modele opisujące układ dwóch populacji w ekosystemie

  • klasyczny model Lotki – Volterry

  • inne modele typu drapieżnik – ofiara

  • konkurencja

  • mutualizm

  • model Kołmogorowa

  • model Maya

  • model Nicholsona – Baileya

  • modele w epidemiologii i immunologii

  • modele epidemiologiczne

  • proste modele odpowiedzi odpornościowej

  • model Marczuka

  • dyfuzja w procesach biologicznych

  • równanie dyfuzji

  • równanie Fishera

  • model melanogenezy — wzory Turinga

  • analiza łańcuchów pokarmowych przy użyciu teorii grafów

  • łańcuchy Markowa

  • klasyfikacja stanów i łańcuchów — przykłady biologiczne

  • zastosowanie łańcuchów w klasycznej genetyce — doświadczenia Mendla

  • teoria gier w zagadnieniach strategii populacji

  • gra jastrząb – gołąb

  • równowaga Nasha i strategie ewolucyjnie stabilne

Treść automatycznie generowana z plików źródłowych LaTeXa za pomocą oprogramowania wykorzystującego LaTeXML.

Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego.

Projekt współfinansowany przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego i przez Uniwersytet Warszawski.