W najprostszym przypadku zakładamy, że opisywana populacja ma w danym siedlisku bardzo dobre warunki rozwoju, wyrażające się głównie w taki sposób, że każdy osobnik ma nieograniczony dostęp do pożywienia i miejsc lęgowych oraz że obserwujemy jedynie proces rozmnażania. Aby opis był możliwie najprostszy, osobniki w danej populacji powinny być jednakowe i podlegać jednakowym prawom. Co więcej, powinny być równomiernie rozłożone w przestrzeni, żeby nie wystąpiła konieczność analizowania zależności od przestrzeni, a tylko od czasu. Przyjmujemy zatem następujący opis heurystyczny dla populacji P

• populacja jest jednorodna, składa się z genetycznie identycznych osobników rozmnażających się partenogenetycznie;

• osobnik rodzi się w pełni ukształtowany, zdolny do rozrodu i może rozmnażać się w dowolnym wieku;

• momenty rozmnażania są w dowolnym przedziale czasu rozłożone jednostajnie;

• każdy osobnik wydaje na świat potomstwo co τ jednostek czasu, τ jest ustalone i jednakowe dla wszystkich osobników;

• każdorazowo jeden rodzic ma λ osobników potomnych.

Na podstawie powyższych informacji spróbujemy zaproponować równanie opisujące średnią liczebność populacji N⁢t w chwili t. Dokładniej, załóżmy że znamy liczebność w pewnej ustalonej chwili t i chcemy obliczyć N⁢t+Δ⁢t po upływie czasu Δ⁢t. Zauważmy, że w przedziale czasu t,t+Δ⁢t jest

momentów rozmnażania. Każdy rodzic ma w tym przedziale czasu średnio

potomków. Liczba osobników zdolnych do rozmnażania w chwili t wynosi N⁢t, zatem przyrost liczebności w krótkim przedziale czasu t,t+Δ⁢t możemy przybliżyć równaniem

Dzieląc stronami przez Δ⁢t i przechodząc do granicy otrzymujemy

Przyjmijmy oznaczenia dd⁢t⁢N⁢t=N˙⁢t, λτ=r i przepiszmy powyższe równanie w postaci

gdzie r nazwiemy współczynnikiem rozrodczości populacji P. Zbudowaliśmy w ten sposób model ciągły (tzn. zmienna czasowa t zmienia się w sposób ciągły i model heurystyczny jest opisany za pomocą równania różniczkowego). Jeśli natomiast założymy, że Δ⁢t=1, gdzie 1 oznacza ustaloną jednostkę czasu i zastosujemy oznaczenie N⁢t=Nt, to równanie (1.1) możemy zapisać jako

otrzymujemy więc model dyskretny (zmienna czasowa zmienia się w sposób dyskretny, najczęściej t∈N, a liczebność populacji opisana jest za pomocą równania rekurencyjnego).

Obydwa równania (1.2) i (1.3) nazywamy modelem Malthusa, odpowiednio w wersji ciągłej i dyskretnej. Thomas Malthus, angielski ekonomista i demograf, pod koniec XVIII wieku zwrócił uwagę na zbyt szybki przyrost liczebności populacji ludzkiej.

W pracy zatytułowanej ,,An Essay on the Principle of Population” sformułował swoje słynne prawo, które mówi, że liczba ludności wzrasta w tempie geometrycznym, natomiast zasoby żywności w tempie arytmetycznym, co w oczywisty sposób musi doprowadzić do katastrofy. Zauważmy, że równanie dyskretne (1.3) w bezpośredni sposób odzwierciedla fragment prawa Malthusa odnoszący się do liczebności populacji ludzkiej, natomiast równanie (1.2) jest jego ciągłym odpowiednikiem.

Każde z równań (1.2) i (1.3) możemy w prosty sposób rozwiązać, korzystając z ich liniowości. Przypomnijmy, że dla układów liniowych równań różniczkowych poszukujemy rozwiązań bazowych w postaci wykładniczej

a dla równań różnicowych — w postaci potęgowej

przy czym stałą λ nazywamy wartością własną. Oczywiście w przypadku jednej zmiennej równanie (1.2) rozwiązujemy wprost jako równanie o zmiennych rozdzielonych

czyli N⁢t=N0⁢er⁢t. Natomiast równanie (1.3) opisuje ciąg geometryczny o ilorazie Nt+1Nt, którego poszczególne wyrazy obliczamy ze wzoru ogólnego

co można łatwo udowodnić stosując zasadę indukcji matematycznej.

Jakie są własności rozwiązań obu wersji modelu Malthusa? Widzimy, że zarówno funkcja N0⁢er⁢t jak i ciąg geometryczny N0⁢1+rt, r>0, są rosnące nieograniczenie, por. rys. 1.1. Co więcej, dla ustalonego N0, jeśli współczynnik rozrodczości w modelu ciągłym oznaczymy przez rc, a w dyskretnym — rd, to możemy dobrać rd do rc (albo odwrotnie), tak by rozwiązania dla t∈N pokrywały się. Mianowicie, chcemy mieć

więc erc=1+rd, czyli rd=erc-1, przy czym oczywiście rd>0⇔rc>0.

Z dynamiki modeli (1.2) i (1.3) wynika jasno, że mogą one mieć tylko ograniczony zakres stosowalności. Jedynie hipotetyczna populacja może rozrastać się nieograniczenie, natomiast w rzeczywistości zawsze działają różne mechanizmy ograniczające taki przyrost, w szczególności pojemność siedliska, w którym występuje populacja P jest zawsze ograniczona i zbyt duża liczba osobników w tym siedlisku się nie zmieści. Pokreślić należy, już sam Malthus zwrócił uwagę na fakt, że ilość żywności przyrasta znacznie wolniej niż liczba ludności, co w konsekwencji musi prowadzić do konkurencji o pożywienie. Zawsze także obok procesu rozrodczości występuje proces śmiertelności.

Ponieważ uświadomiliśmy sobie, że w naszym modelu dynamiki populacji musimy uwzględnić nie tylko rozrodczość, ale także i inne procesy, w szczególności śmiertelność osobników danej populacji, a chcemy to ponownie zrobić w jak najprostszy sposób, to odpowiedni model heurystyczny budujemy analogicznie jak w przypadku procesu rozrodczości, przyjmując takie same założenia o jednorodności populacji. Wobec tego zamiast równania (1.1) dostaniemy w rezultacie

gdzie s nazywamy współczynnikiem śmiertelności. Odzwierciedla on procent osobników umierających w jednostce czasu. Zauważmy, że 1s możemy interpretować jako średnią długość życia pojedynczego osobnika.

Ostatecznie z analitycznego punktu widzenia, po uwzględnieniu procesu śmiertelności w modelu Malthusa dostajemy taką samą strukturę matematyczną jak poprzednio. Oznaczmy przez rn=r-s współczynnik rozrodczości ,,netto”, czyli różnicę między współczynnikiem rozrodczości a śmiertelności. Często rn nazywamy współczynnikiem reprodukcji lub współczynnikiem przyrostu naturalnego. Wtedy mamy

w modelu ciągłym oraz

w modelu dyskretnym.

Widzimy, że jeśli przyrost naturalny jest dodatni, rn>0, to liczebność populacji rośnie, choć oczywiście nieco wolniej niż dla s=0. Natomiast gdy rn<0, to charakter rozwiązań obu modeli zmienia się. W modelu ciągłym mamy

zatem liczebność populacji spada. Rozwiązaniem jest funkcja wykładnicza o ujemnym wykładniku, czyli

wobec tego asymptotycznie populacja wymiera. Analogicznie w modelu dyskretnym mamy ciąg geometryczny o ilorazie mniejszym niż 1, czyli także Nt maleje do zera przy t→∞, por. rys. 1.2.

Kolejnym krokiem przybliżającym nasz model do rzeczywistości może być uwzględnienie emigracji osobników w związku z ograniczoną pojemnością siedliska. W najprostszych modelach zakłada się dwa typy migracji

1. migracja stała w czasie;

2. migracja zależna od zagęszczenia.

Zauważmy, że przy drugim typie migracji w równaniu (1.4) ponownie musimy uwzględnić składnik α⁢N⁢t, gdzie α oznacza frakcję osobników migrujących przypadających na jednostkę czasu, zatem

i taki sposób migracji nie wpływa na ogólną postać rozwiązań modelu — rozwiązaniem jest zawsze funkcja wykładnicza, przy czym jeśli emigracja nie jest zbyt duża, czyli rn>α, to populacja w dalszym ciągu rośnie nieograniczenie, jeśli przyrost naturalny jest dodatni, natomiast zbyt duża emigracja α>rn spowoduje, że siedlisko zostanie opuszczone, ale matematycznie realizuje się to w nieskończonym czasie. Wobec tego dynamika nie różni się od modelu rozrodczości/śmiertelności omawianego poprzednio. Tak samo przedstawia się dynamika wersji dyskretnej.

Zastanówmy się wobec tego jak zmieni się model, jeśli założymy, że emigracja jest stała w czasie i nie zależy od zagęszczenia populacji. Wtedy współczynnik emigracji m odzwierciedla liczbę osobników, które emigrują (zatem ubywa osobników w siedlisku) w jednostce czasu (na jednostkę powierzchni, ponieważ opisujemy zagęszczenie). Zamiast równania (1.4) otrzymamy

Zwróćmy uwagę, że z matematycznego punktu widzenia możemy rozważać różne układy znaków parametrów rn i α w równaniu

odzwierciedlające odpowiednio

1. rn>0 i α>0 — dodatni przyrost naturalny i imigrację;

2. rn>0 i α<0 — dodatni przyrost naturalny i emigrację;

3. rn<0 i α<0 — ujemny przyrost naturalny i emigrację;

4. rn<0 i α>0 — ujemny przyrost naturalny i imigrację.

Model (1.7) możemy także interpretować w inny sposób. Współczynnik α>0 oznacza wprowadzanie (introdukcję) nowych osobników do siedliska, natomiast α<0 oznacza odławianie osobników. Wyobraźmy sobie zatem staw z rybami i spróbujmy zinterpretować każdy przypadek. Najłatwiejsza wydaje się interpretacja drugiego przypadku — populacja ryb zwiększa się, więc je odławiamy. Przypadek pierwszy jest z tego punktu widzenia najbardziej problematyczny, ale zakładając niewielką wartość rn możemy pewien czas możemy nie zauważać istotnego przyrostu, więc introdukcja w celu podtrzymania gatunku może wydawać się konieczna. Podobnie w trzecim przypadku — przy małym ujemnym przyroście naturalnym możemy przez pewien czas nie zauważać zmniejszania się populacji z tego powodu i eksploatować tę populację przez odłów (czasem zdarza się tak, że zauważamy ujemny przyrost naturalny, ale z różnych powodów w dalszym ciągu eksploatujemy populację). Przypadek czwarty oznacza oczywiście pozytywną ingerencję człowieka — ponieważ przyrost naturalny jest ujemny, więc zarybiamy staw, by utrzymać populację w siedlisku.

Z punktu widzenia interesującego nas teraz zagadnienia ograniczenia pojemności siedliska najważniejszy jest przypadek drugi, zatem przeprowadzimy jego analizę, a pozostałe trzy należy potraktować jako ćwiczenie. Zajmiemy się więc teraz równaniem (1.6) z dodatnimi parametrami rn>0 i m>0. Narysujmy najpierw zależność N,N˙ w przestrzeni R+2, gdzie R oznacza liczby rzeczywiste nieujemne, por. rys. 1.4.

Zauważmy, że pochodna N˙⁢t jest dla N<mrn ujemna, co oznacza, że liczebność maleje, natomiast dla N>mrn mamy N˙⁢t>0, czyli liczebność rośnie. Jakie wnioski możemy wysnuć z tej prostej analizy? Musimy zacząć od przypomnienia sobie podstawowych własności rozwiązań równań różniczkowych zwyczajnych (RRZ). W naszym przypadku prawa strona równania (1.6) jest funkcją klasy C1 (nawet analityczną), więc rozwiązania tego równania są jednoznaczne. Co więcej, ponieważ równanie (1.6) jest liniowe, więc dla dowolnego N0≥0 (tylko taki warunek początkowy ma sens biologiczny, z analitycznego punktu widzenia możemy rozpatrywać dowolne N0∈R) rozwiązanie istnieje dla wszystkich t∈R, choć zwykle interesuje nas przewidywanie dynamiki populacji w przyszłości, więc ograniczamy się do t≥0. Zauważmy dalej, że N¯=mrn jest rozwiązaniem stacjonarnym, czyli jeśli N0=mrn, to N⁢t=mrn dla dowolnego t, co oznacza, że rozwiązanie nie zmienia się w czasie. Jest to jedyne rozwiązanie stacjonarne. Stąd jeśli N0<N¯, to liczebność populacji maleje i nie ma żadnej ,,bariery”, która mogłaby ten spadek zahamować. Z teorii RRZ wynika, że taką barierę może stanowić tylko rozwiązanie stacjonarne. Faktycznie — załóżmy, że N⁢t→Ng przy t→∞. Wtedy N˙⁢t→rn⁢Ng-m. Ponieważ Ng<N¯=mrn, to od pewnego momentu t¯ zachodzi N˙⁢t<-a<0 z czego wynika, że N⁢t≤N⁢t¯-a⁢t-t¯, a to implikuje, że N⁢t→-∞. Wobec tego nie może zachodzić nierówność Ng<N¯. Wnioskujemy więc, że N⁢t→-∞, zatem istnieje taki moment tk>0, dla którego N⁢tk=0. Ze względu na liniowość równania (1.6) możemy je łatwo rozwiązać (jak poprzednio jest to równanie o zmiennych rozdzielonych lub też możemy skorzystać z metody uzmienniania stałej)

Analityczna postać rozwiązania tylko potwierdza wcześniejsze wnioski płynące z zależności N,N˙. Zauważmy dalej, że obliczając drugą pochodną dostajemy

zatem jeśli funkcja N⁢t jest rosnąca, to rośnie w sposób wypukły (jest to w zasadzie wzrost wykładniczy), natomiast gdy jest malejąca — jest także wklęsła, co oczywiście oznacza, że w skończonym czasie tk przekracza oś poziomą (co już wcześniej zauważyliśmy). Znając postać rozwiązania możemy wyznaczyć tk jako taki czas, dla którego liczebność populacji zeruje się. Skoro N⁢tk=0, to

Przykładowe rozwiązania tego modelu zostały przedstawione na prawym górnym wykresie na rys. 1.3. Widzimy, że w zależności od wielkości emigracji populacja albo rośnie nieograniczenie, jak w przypadku bazowego modelu Malthusa, albo wymiera w skończonym czasie, jeśli zbyt dużo osobników emigruje. Pozostałe przypadki migracji analizujemy w analogiczny sposób, pozostawiamy tę analizę i płynące z niej wnioski jako ćwiczenie.