Wprowadzimy najpierw pierwszy historycznie model opisujący oddziaływania dwóch populacji w ekosystemie. Dotyczy on układu drapieżnik – ofiara i został zaproponowany równolegle jako model populacyjny przez Vito Volterrę [17] oraz jako model łańcucha reakcji biochemicznych przez Alfreda Lotkę [10]. Volterra zaproponował ten model w celu wyjaśnienia pewnego, zdawałoby się paradoksalnego zjawiska, które zostało zaobserwowane po I wojnie światowej. Po ustaniu działań wojennych, kiedy ludzie na powrót zajęli się uprawianiem swoich zawodów, rybacy odkryli, że populacja ryb drapieżnych w Adriatyku zwiększyła się. Uznano to za paradoks, gdyż zdawałoby się, że wszystkie gatunki powinny ucierpieć w wyniku działań wojennych. Volterra na bazie swojego modelu wykazał, że wzrost liczebności drapieżników był całkiem naturalny, ponieważ w czasie wojny zaprzestano połowów i dzięki temu populacja drapieżników mogła wrócić do stanu naturalnego. Co więcej, model ten odzwierciedla znane w ekologii prawo zachowania średnich, które mówi, że w naturalnych siedliskach zmiany liczebności populacji w czasie zachodzą tak, że zachowana zostaje liczebność średnia.

Zaczniemy od przedstawienia modelu heurystycznego, na bazie którego wyprowadzamy równania modelu Lotki – Volterry. Zakładamy, że w ekosystemie występują dwa gatunki Pd i Po, przy czym osobniki drugiego gatunku stanowią pożywienie osobników pierwszego gatunku, czyli drapieżników. Jeśli nie ma drapieżników, to gatunek Po ma bardzo dobre warunki i może się rozwijać, podlegając prawu Malthusa ze współczynnikiem rozrodczości r>0. Natomiast drapieżniki, jeśli nie ma ofiar, to nie mają co jeść, więc giną z głodu. Jeśli w środowisku są osobniki obu gatunków, to drapieżniki polują na ofiary. Zakładamy, że polowanie jest możliwe tylko w przypadku bezpośredniego kontaktu, osobniki poruszają się losowo, zatem liczba kontaktów jest proporcjonalna do liczebności obu gatunków. Zauważmy, że w takiej sytuacji dla pojedynczego drapieżnika mamy odpowiedź funkcjonalną Hollinga typu I. W związku z polowaniem ubywa osobników gatunku Po, proporcjonalnie do liczby spotkań, a współczynnik proporcjonalności odzwierciedla skuteczność drapieżnika. Po upolowaniu ofiary drapieżnik zyskuje energię, której część przeznacza na rozmnażanie.

Niech P⁢t oznacza zagęszczenie drapieżników, a V⁢t — zagęszczenie ofiar. Na podstawie powyższego modelu heurystycznego zapiszemy układ równań różniczkowych dynamiki obu populacji

gdzie dla uproszczenia zapisu pomijamy zmienną niezależną t. Poszczególne składniki układu (6.1) mają następującą interpretację

• r⁢V i -s⁢P opisują wewnętrzną dynamikę odpowiednio gatunku Po i Pd, r jest współczynnikiem rozrodczości ofiar, a s — współczynnikiem śmiertelności drapieżników;

• a⁢V⁢P odzwierciedla liczbę losowych spotkań osobników obu gatunków, a jest współczynnikiem skuteczności polowania, składnik ten interpretujemy także jako biomasę upolowanych ofiar;

• współczynnik b odzwierciedla część upolowanej biomasy, którą gatunek Pd przeznacza na reprodukcję.

Przejdziemy teraz do analizy zachowania rozwiązań układu (6.1). Ponieważ układ (6.1) jest autonomiczny, więc bez straty ogólności przyjmujemy, że t0=0 i V⁢0=V0, P⁢0=P0. Sformułujemy najpierw następujące stwierdzenie.

Zauważmy, że gładkość prawej strony i liniowe oszacowanie pochodnej zawsze gwarantuje przedłużalność rozwiązań.

Przystąpimy teraz do analizy asymptotyki rozwiązań układu (6.1). Wyznaczymy najpierw stany stacjonarne V¯,P¯. Spełniają one układ równań

zatem albo V¯,P¯=0,0, albo V¯,P¯=sa⁢b,ra. Lokalną stabilność spróbujemy zbadać stosując metodę linearyzacji. Macierz Jacobiego układu (6.1) ma postać

Dla zerowego stanu stacjonarnego otrzymujemy

widzimy więc, że jest to punkt siodłowy, gdyż wartości własne λ1=r, λ2=-s mają różne znaki. Z kolei dla dodatniego stanu stacjonarnego

czyli wartości własne macierzy Jacobiego λ1,2=±i⁢r⁢s są czysto urojone, zatem nie jest spełnione założenie twierdzenia o linearyzacji dotyczące hiperboliczności układu [13] i nie możemy w tym przypadku skorzystać z tej metody.

Spróbujmy naszkicować portret fazowy. Zaczniemy od wyznaczenia izoklin zerowych, czyli krzywych, na których V˙=0 (izoklina zerowa zmiennej V) albo P˙=0 (izoklina zerowa zmiennej P). Mamy

oraz

Izokliny zerowe dzielą przestrzeń fazową R+2 na cztery podprzestrzenie, w których poszczególne zmienne mają ustalony kierunek przebiegu, por. rys. 6.1. Widzimy, że otrzymane w taki sposób pole wektorowe pokazuje, że rozwiązania okrążają dodatni stan stacjonarny V¯,P¯.

Można pokazać, że wszystkie rozwiązania są okresowe, co wynika z własności całki pierwszej [13] układu (6.1). Znalezienie całki pierwszej i zbadanie jej własności pozostawiamy jako ćwiczenie.

Na koniec zauważmy, że wszystkie rozwiązania oscylują wokół stanu stacjonarnego V¯,P¯, por. rys. 6.2. Pokażemy, że każde rozwiązanie ma wartość średnią równą współrzędnym tego stanu. Niech T oznacza okres rozwiązania V⁢t,P⁢t.

a ponieważ rozwiązanie jest okresowe, to V⁢T=V0, czyli

Analogicznie pokazujemy, że Vśr=sa⁢b. Rozwiązania oscylują wokół stanu stacjonarnego, przy czym oscylacje populacji drapieżników i ofiar są przesunięte w fazie, por. rys. 6.3.

Na tej podstawie wyjaśnimy paradoks związany z populacją ryb drapieżnych w Adriatyku. Zauważmy, że jeśli odławiamy ryby, to zakładając jednakową intensywność odłowu dla obu populacji Po i Pd, otrzymamy następującą modyfikację układu (6.1)

gdzie γ oznacza współczynnik odłowu. Zauważmy dalej, że aby populacja ofiar nie wyginęła, musimy dokonywać odłowów w sposób sensowny, tak by γ<r. Jeśli łowimy zbyt dużo, γ>r, to V˙<0 dla wszystkich t i populacja ginie. Natomiast gdy γ<r, to układ (6.2) ma dokładnie taką samą postać jak (6.1), więc odławiane populacje mają średnie zagęszczenia równe

zatem odławianie powoduje zmniejszenie średniej liczebności populacji drapieżników i zwiększenie średniej liczebności populacji ofiar. W związku z tym w czasie gdy nie było połowów, populacje wróciły do stanu naturalnego, więc liczebność drapieżników wzrosła.

Chociaż model Lotki – Volterry odzwierciedla obserwowane w naturze oscylacje w układach drapieżnik – ofiara, a także w sposób analityczny dowodzi ekologicznego prawa zachowania średnich w tych układach, to jednak nie jest pozbawiony wad. Przede wszystkim z matematycznego punktu widzenia jego główną wadę stanowi brak stabilności strukturalnej. Pojęcie stabilności strukturalnej wykracza poza ramy tego wykładu — w skrócie stabilność strukturalna oznacza, że niewielka zmiana prawej strony układu nie prowadzi do radykalnych zmian w dynamice rozwiązań. Widzimy, że w przypadku układu (6.1) nawet bardzo mała zmiana prawej strony może skutkować zmianą typu stanu stacjonarnego — stan typu centrum bardzo łatwo zaburzyć. Dodatkowo model ma też pewną własność, która podlega krytyce z ekologicznego punktu widzenia. Rozwiązania układu (6.1) oscylują w taki sposób, że wzrost populacji drapieżników poprzedza wzrost populacji ofiar, natomiast w większości rzeczywistych układów drapieżnik – ofiara takie oscylacje są przesunięte w stosunku do tych rozwiązań; najpierw obserwujemy wzrost populacji ofiar, a potem następujący po nim wzrost populacji drapieżników. Należy też zauważyć, że w modelu heurystycznym pominięto wiele istotnych dla układów drapieżnik – ofiara czynników. W związku z tym model Lotki – Volterry był na wiele różnych sposobów modyfikowany i poniżej omówimy pokrótce kilka z tych modyfikacji.