Zagadnienia

1.1 Model Malthusa
1.2 Procesy rozrodczości i śmiertelności
1.3 Migracje

1. Modelowanie pojedynczej populacji I

W pierwszej części wykładu przedstawimy podstawowe modele opisujące ekosystem, w którym występuje tylko jedna populacja i opiszemy dynamikę takiej populacji w zależności od przyjętego modelu heurystycznego i formalizmu matematycznego.

1.1. Model Malthusa

W najprostszym przypadku zakładamy, że opisywana populacja ma w danym siedlisku bardzo dobre warunki rozwoju, wyrażające się głównie w taki sposób, że każdy osobnik ma nieograniczony dostęp do pożywienia i miejsc lęgowych oraz że obserwujemy jedynie proces rozmnażania. Aby opis był możliwie najprostszy, osobniki w danej populacji powinny być jednakowe i podlegać jednakowym prawom. Co więcej, powinny być równomiernie rozłożone w przestrzeni, żeby nie wystąpiła konieczność analizowania zależności od przestrzeni, a tylko od czasu. Przyjmujemy zatem następujący opis heurystyczny dla populacji $\mathcal{P}$

populacja jest jednorodna, składa się z genetycznie identycznych osobników rozmnażających się partenogenetycznie;
osobnik rodzi się w pełni ukształtowany, zdolny do rozrodu i może rozmnażać się w dowolnym wieku;
momenty rozmnażania są w dowolnym przedziale czasu rozłożone jednostajnie;
każdy osobnik wydaje na świat potomstwo co $\tau$ jednostek czasu, $\tau$ jest ustalone i jednakowe dla wszystkich osobników;
każdorazowo jeden rodzic ma $\lambda$ osobników potomnych.

Na podstawie powyższych informacji spróbujemy zaproponować równanie opisujące średnią liczebność populacji $N(t)$ w chwili $t$ . Dokładniej, załóżmy że znamy liczebność w pewnej ustalonej chwili $t$ i chcemy obliczyć $N(t+\Delta t)$ po upływie czasu $\Delta t$ . Zauważmy, że w przedziale czasu $(t,t+\Delta t)$ jest

$\frac{\Delta t}{\tau}$

momentów rozmnażania. Każdy rodzic ma w tym przedziale czasu średnio

$\frac{\Delta t}{\tau}\lambda$

potomków. Liczba osobników zdolnych do rozmnażania w chwili $t$ wynosi $N(t)$ , zatem przyrost liczebności w krótkim przedziale czasu $(t,t+\Delta t)$ możemy przybliżyć równaniem

$N(t+\Delta t)-N(t)=\frac{\Delta t}{\tau}\lambda N(t).$

(1.1)

Dzieląc stronami przez $\Delta t$ i przechodząc do granicy otrzymujemy

$\lim\limits _{{\Delta t\to 0}}\frac{N(t+\Delta t)-N(t)}{\Delta t}=\frac{d}{dt}N(t)=\frac{\lambda}{\tau}N(t).$

Przyjmijmy oznaczenia $\tfrac{d}{dt}N(t)=\dot{N}(t)$ , $\tfrac{\lambda}{\tau}=r$ i przepiszmy powyższe równanie w postaci

$\dot{N}(t)=rN(t),$

(1.2)

gdzie $r$ nazwiemy współczynnikiem rozrodczości populacji $\mathcal{P}$ . Zbudowaliśmy w ten sposób model ciągły (tzn. zmienna czasowa $t$ zmienia się w sposób ciągły i model heurystyczny jest opisany za pomocą równania różniczkowego). Jeśli natomiast założymy, że $\Delta t=1$ , gdzie $1$ oznacza ustaloną jednostkę czasu i zastosujemy oznaczenie $N(t)=N_{t}$ , to równanie (1.1) możemy zapisać jako

$N_{{t+1}}=(1+r)N_{t},$

(1.3)

otrzymujemy więc model dyskretny (zmienna czasowa zmienia się w sposób dyskretny, najczęściej $t\in\mathbb{N}$ , a liczebność populacji opisana jest za pomocą równania rekurencyjnego).

Obydwa równania (1.2) i (1.3) nazywamy modelem Malthusa, odpowiednio w wersji ciągłej i dyskretnej. Thomas Malthus, angielski ekonomista i demograf, pod koniec XVIII wieku zwrócił uwagę na zbyt szybki przyrost liczebności populacji ludzkiej.

W pracy zatytułowanej ,,An Essay on the Principle of Population” sformułował swoje słynne prawo, które mówi, że liczba ludności wzrasta w tempie geometrycznym, natomiast zasoby żywności w tempie arytmetycznym, co w oczywisty sposób musi doprowadzić do katastrofy. Zauważmy, że równanie dyskretne (1.3) w bezpośredni sposób odzwierciedla fragment prawa Malthusa odnoszący się do liczebności populacji ludzkiej, natomiast równanie (1.2) jest jego ciągłym odpowiednikiem.

Każde z równań (1.2) i (1.3) możemy w prosty sposób rozwiązać, korzystając z ich liniowości. Przypomnijmy, że dla układów liniowych równań różniczkowych poszukujemy rozwiązań bazowych w postaci wykładniczej

$N(t)=N_{0}\text{e}^{{\lambda t}},$

a dla równań różnicowych — w postaci potęgowej

$N_{t}=N_{0}\lambda^{t},$

przy czym stałą $\lambda$ nazywamy wartością własną. Oczywiście w przypadku jednej zmiennej równanie (1.2) rozwiązujemy wprost jako równanie o zmiennych rozdzielonych

$\int _{{N_{0}}}^{{N(t)}}\frac{dN}{N}=r\int _{0}^{t}ds\Rightarrow\text{ln}\frac{N(t)}{N_{0}}=rt,$

czyli $N(t)=N_{0}\text{e}^{{rt}}$ . Natomiast równanie (1.3) opisuje ciąg geometryczny o ilorazie $\tfrac{N_{{t+1}}}{N_{t}}$ , którego poszczególne wyrazy obliczamy ze wzoru ogólnego

$N_{t}=N_{0}(1+r)^{t},$

co można łatwo udowodnić stosując zasadę indukcji matematycznej.

Jakie są własności rozwiązań obu wersji modelu Malthusa? Widzimy, że zarówno funkcja $N_{0}\text{e}^{{rt}}$ jak i ciąg geometryczny $N_{0}(1+r)^{t}$ , $r>0$ , są rosnące nieograniczenie, por. rys. 1.1. Co więcej, dla ustalonego $N_{0}$ , jeśli współczynnik rozrodczości w modelu ciągłym oznaczymy przez $r_{c}$ , a w dyskretnym — $r_{d}$ , to możemy dobrać $r_{d}$ do $r_{c}$ (albo odwrotnie), tak by rozwiązania dla $t\in\mathbb{N}$ pokrywały się. Mianowicie, chcemy mieć

$N_{0}\text{e}^{{r_{c}n}}=N_{0}(1+r_{d})^{n},\quad n\in\mathbb{N},$

więc $\text{e}^{{r_{c}}}=1+r_{d}$ , czyli $r_{d}=\text{e}^{{r_{c}}}-1$ , przy czym oczywiście $r_{d}>0\Leftrightarrow r_{c}>0$ .

Porównywanie rozwiązań dyskretnej i ciągłej wersji modelu Malthusa.

Rys. 1.1. Porównanie rozwiązań wersji ciągłej (1.2) oraz dyskretnej (1.3) modelu Malthusa dla różnych wartości parametru $r_{c}$ przy założeniu, że $r_{d}=\text{e}^{{r_{c}}}-1$ .

Z dynamiki modeli (1.2) i (1.3) wynika jasno, że mogą one mieć tylko ograniczony zakres stosowalności. Jedynie hipotetyczna populacja może rozrastać się nieograniczenie, natomiast w rzeczywistości zawsze działają różne mechanizmy ograniczające taki przyrost, w szczególności pojemność siedliska, w którym występuje populacja $\mathcal{P}$ jest zawsze ograniczona i zbyt duża liczba osobników w tym siedlisku się nie zmieści. Pokreślić należy, już sam Malthus zwrócił uwagę na fakt, że ilość żywności przyrasta znacznie wolniej niż liczba ludności, co w konsekwencji musi prowadzić do konkurencji o pożywienie. Zawsze także obok procesu rozrodczości występuje proces śmiertelności.

1.2. Procesy rozrodczości i śmiertelności

Ponieważ uświadomiliśmy sobie, że w naszym modelu dynamiki populacji musimy uwzględnić nie tylko rozrodczość, ale także i inne procesy, w szczególności śmiertelność osobników danej populacji, a chcemy to ponownie zrobić w jak najprostszy sposób, to odpowiedni model heurystyczny budujemy analogicznie jak w przypadku procesu rozrodczości, przyjmując takie same założenia o jednorodności populacji. Wobec tego zamiast równania (1.1) dostaniemy w rezultacie

$N(t+\Delta t)-N(t)=r\Delta tN(t)-s\Delta tN(t),$

gdzie $s$ nazywamy współczynnikiem śmiertelności. Odzwierciedla on procent osobników umierających w jednostce czasu. Zauważmy, że $\tfrac{1}{s}$ możemy interpretować jako średnią długość życia pojedynczego osobnika.

Ostatecznie z analitycznego punktu widzenia, po uwzględnieniu procesu śmiertelności w modelu Malthusa dostajemy taką samą strukturę matematyczną jak poprzednio. Oznaczmy przez $r_{n}=r-s$ współczynnik rozrodczości ,,netto”, czyli różnicę między współczynnikiem rozrodczości a śmiertelności. Często $r_{n}$ nazywamy współczynnikiem reprodukcji lub współczynnikiem przyrostu naturalnego. Wtedy mamy

$\dot{N}(t)=r_{{n}}N(t)\Rightarrow N(t)=N_{0}\text{e}^{{r_{{n}}t}}$

(1.4)

w modelu ciągłym oraz

$N_{{t+1}}=(1+r_{{n}})N_{t}\Rightarrow N_{t}=N_{0}(1+r_{{n}})^{t}$

(1.5)

w modelu dyskretnym.

Widzimy, że jeśli przyrost naturalny jest dodatni, $r_{{n}}>0$ , to liczebność populacji rośnie, choć oczywiście nieco wolniej niż dla $s=0$ . Natomiast gdy $r_{{n}}<0$ , to charakter rozwiązań obu modeli zmienia się. W modelu ciągłym mamy

$\dot{N}(t)<0\quad\text{dla}\quad N(t)>0,$

zatem liczebność populacji spada. Rozwiązaniem jest funkcja wykładnicza o ujemnym wykładniku, czyli

$\lim\limits _{{t\to\infty}}N(t)=0,$

wobec tego asymptotycznie populacja wymiera. Analogicznie w modelu dyskretnym mamy ciąg geometryczny o ilorazie mniejszym niż $1$ , czyli także $N_{t}$ maleje do zera przy $t\to\infty$ , por. rys. 1.2.

Porównywanie rozwiązań dyskretnej i ciągłej wersji modelu Malthusa z uwzględnieniem śmiertelności.

Rys. 1.2. Porównanie rozwiązań wersji ciągłej (1.4) oraz dyskretnej (1.5) modelu Malthusa z uwzględnieniem śmiertelności dla różnych wartości współczynnika $r_{{nc}}$ przy założeniu, że $r_{{nd}}=\text{e}^{{r_{{nc}}}}-1$ , gdzie $r_{{nc}}$ i $r_{{nd}}$ to współczynniki rozrodczości ,,netto” odpowiednio dla modelu ciągłego i dyskretnego.

1.3. Migracje

Kolejnym krokiem przybliżającym nasz model do rzeczywistości może być uwzględnienie emigracji osobników w związku z ograniczoną pojemnością siedliska. W najprostszych modelach zakłada się dwa typy migracji

migracja stała w czasie;
migracja zależna od zagęszczenia.

Zauważmy, że przy drugim typie migracji w równaniu (1.4) ponownie musimy uwzględnić składnik $\alpha N(t)$ , gdzie $\alpha$ oznacza frakcję osobników migrujących przypadających na jednostkę czasu, zatem

$\dot{N}(t)=r_{n}N(t)-\alpha N(t)$

i taki sposób migracji nie wpływa na ogólną postać rozwiązań modelu — rozwiązaniem jest zawsze funkcja wykładnicza, przy czym jeśli emigracja nie jest zbyt duża, czyli $r_{n}>\alpha$ , to populacja w dalszym ciągu rośnie nieograniczenie, jeśli przyrost naturalny jest dodatni, natomiast zbyt duża emigracja $\alpha>r_{n}$ spowoduje, że siedlisko zostanie opuszczone, ale matematycznie realizuje się to w nieskończonym czasie. Wobec tego dynamika nie różni się od modelu rozrodczości/śmiertelności omawianego poprzednio. Tak samo przedstawia się dynamika wersji dyskretnej.

Zastanówmy się wobec tego jak zmieni się model, jeśli założymy, że emigracja jest stała w czasie i nie zależy od zagęszczenia populacji. Wtedy współczynnik emigracji $m$ odzwierciedla liczbę osobników, które emigrują (zatem ubywa osobników w siedlisku) w jednostce czasu (na jednostkę powierzchni, ponieważ opisujemy zagęszczenie). Zamiast równania (1.4) otrzymamy

$\dot{N}(t)=r_{n}N(t)-m,\quad m>0.$

(1.6)

Zwróćmy uwagę, że z matematycznego punktu widzenia możemy rozważać różne układy znaków parametrów $r_{n}$ i $\alpha$ w równaniu

$\dot{N}(t)=r_{n}N(t)+\alpha,$

(1.7)

odzwierciedlające odpowiednio

$r_{n}>0$ i $\alpha>0$ — dodatni przyrost naturalny i imigrację;
$r_{n}>0$ i $\alpha<0$ — dodatni przyrost naturalny i emigrację;
$r_{n}<0$ i $\alpha<0$ — ujemny przyrost naturalny i emigrację;
$r_{n}<0$ i $\alpha>0$ — ujemny przyrost naturalny i imigrację.

Model (1.7) możemy także interpretować w inny sposób. Współczynnik $\alpha>0$ oznacza wprowadzanie (introdukcję) nowych osobników do siedliska, natomiast $\alpha<0$ oznacza odławianie osobników. Wyobraźmy sobie zatem staw z rybami i spróbujmy zinterpretować każdy przypadek. Najłatwiejsza wydaje się interpretacja drugiego przypadku — populacja ryb zwiększa się, więc je odławiamy. Przypadek pierwszy jest z tego punktu widzenia najbardziej problematyczny, ale zakładając niewielką wartość $r_{n}$ możemy pewien czas możemy nie zauważać istotnego przyrostu, więc introdukcja w celu podtrzymania gatunku może wydawać się konieczna. Podobnie w trzecim przypadku — przy małym ujemnym przyroście naturalnym możemy przez pewien czas nie zauważać zmniejszania się populacji z tego powodu i eksploatować tę populację przez odłów (czasem zdarza się tak, że zauważamy ujemny przyrost naturalny, ale z różnych powodów w dalszym ciągu eksploatujemy populację). Przypadek czwarty oznacza oczywiście pozytywną ingerencję człowieka — ponieważ przyrost naturalny jest ujemny, więc zarybiamy staw, by utrzymać populację w siedlisku.

$Porównywanie rozwiązań ciągłej wersji modelu Malthusa z uwzględnieniem śmiertelności i migracji dla różnych wartości parametrów $\alpha$.$

Rys. 1.3. Przykładowe rozwiązania równania (1.7) dla różnych układów znaków parametrów $r_{n}$ oraz $\alpha$ .

Z punktu widzenia interesującego nas teraz zagadnienia ograniczenia pojemności siedliska najważniejszy jest przypadek drugi, zatem przeprowadzimy jego analizę, a pozostałe trzy należy potraktować jako ćwiczenie. Zajmiemy się więc teraz równaniem (1.6) z dodatnimi parametrami $r_{n}>0$ i $m>0$ . Narysujmy najpierw zależność $(N,\dot{N})$ w przestrzeni $(\mathbb{R}^{+})^{2}$ , gdzie $\mathbb{R}$ oznacza liczby rzeczywiste nieujemne, por. rys. 1.4.

$Zależność $(N,\dot{N})$ w przestrzeni $(\mathbb{R}^{+})^{2}$, gdzie $\mathbb{R}^{+}$ oznacza liczby rzeczywiste nieujemne (po lewej) oraz odpowiadający tej zależności portret fazowy (po prawej).$

Rys. 1.4. Zależność $(N,\dot{N})$ dla równania (1.6) w przestrzeni $(\mathbb{R}^{+})^{2}$ , gdzie $\mathbb{R}^{+}$ oznacza liczby rzeczywiste nieujemne (po lewej) oraz odpowiadający tej zależności portret fazowy (po prawej).

Zauważmy, że pochodna $\dot{N}(t)$ jest dla $N<\tfrac{m}{r_{n}}$ ujemna, co oznacza, że liczebność maleje, natomiast dla $N>\tfrac{m}{r_{n}}$ mamy $\dot{N}(t)>0$ , czyli liczebność rośnie. Jakie wnioski możemy wysnuć z tej prostej analizy? Musimy zacząć od przypomnienia sobie podstawowych własności rozwiązań równań różniczkowych zwyczajnych (RRZ). W naszym przypadku prawa strona równania (1.6) jest funkcją klasy $\mathbf{C}^{1}$ (nawet analityczną), więc rozwiązania tego równania są jednoznaczne. Co więcej, ponieważ równanie (1.6) jest liniowe, więc dla dowolnego $N_{0}\geq 0$ (tylko taki warunek początkowy ma sens biologiczny, z analitycznego punktu widzenia możemy rozpatrywać dowolne $N_{0}\in\mathbb{R}$ ) rozwiązanie istnieje dla wszystkich $t\in\mathbb{R}$ , choć zwykle interesuje nas przewidywanie dynamiki populacji w przyszłości, więc ograniczamy się do $t\geq 0$ . Zauważmy dalej, że $\bar{N}=\tfrac{m}{r_{n}}$ jest rozwiązaniem stacjonarnym, czyli jeśli $N_{0}=\tfrac{m}{r_{n}}$ , to $N(t)=\tfrac{m}{r_{n}}$ dla dowolnego $t$ , co oznacza, że rozwiązanie nie zmienia się w czasie. Jest to jedyne rozwiązanie stacjonarne. Stąd jeśli $N_{0}<\bar{N}$ , to liczebność populacji maleje i nie ma żadnej ,,bariery”, która mogłaby ten spadek zahamować. Z teorii RRZ wynika, że taką barierę może stanowić tylko rozwiązanie stacjonarne. Faktycznie — załóżmy, że $N(t)\to N_{g}$ przy $t\to\infty$ . Wtedy $\dot{N}(t)\to r_{n}N_{g}-m$ . Ponieważ $N_{g}<\bar{N}=\tfrac{m}{r_{n}}$ , to od pewnego momentu $\bar{t}$ zachodzi $\dot{N}(t)<-a<0$ z czego wynika, że $N(t)\leq N(\bar{t})-a(t-\bar{t})$ , a to implikuje, że $N(t)\to-\infty$ . Wobec tego nie może zachodzić nierówność $N_{g}<\bar{N}$ . Wnioskujemy więc, że $N(t)\to-\infty$ , zatem istnieje taki moment $t_{k}>0$ , dla którego $N(t_{k})=0$ . Ze względu na liniowość równania (1.6) możemy je łatwo rozwiązać (jak poprzednio jest to równanie o zmiennych rozdzielonych lub też możemy skorzystać z metody uzmienniania stałej)

$N(t)=\frac{m}{r_{n}}+\left(N_{0}-\frac{m}{r_{n}}\right)\text{e}^{{r_{n}t}}.$

Analityczna postać rozwiązania tylko potwierdza wcześniejsze wnioski płynące z zależności $(N,\dot{N})$ . Zauważmy dalej, że obliczając drugą pochodną dostajemy

$\ddot{N}(t)=r_{n}\dot{N},$

zatem jeśli funkcja $N(t)$ jest rosnąca, to rośnie w sposób wypukły (jest to w zasadzie wzrost wykładniczy), natomiast gdy jest malejąca — jest także wklęsła, co oczywiście oznacza, że w skończonym czasie $t_{k}$ przekracza oś poziomą (co już wcześniej zauważyliśmy). Znając postać rozwiązania możemy wyznaczyć $t_{k}$ jako taki czas, dla którego liczebność populacji zeruje się. Skoro $N(t_{k})=0$ , to

$0=\frac{m}{r_{n}}+\left(N_{0}-\frac{m}{r_{n}}\right)\text{e}^{{r_{n}t_{k}}}\Longrightarrow t_{k}=\frac{1}{r_{n}}\text{ln}\frac{m}{m-r_{n}N_{0}},\quad\text{o ile }\ N_{0}<\frac{m}{r_{n}}.$

Przykładowe rozwiązania tego modelu zostały przedstawione na prawym górnym wykresie na rys. 1.3. Widzimy, że w zależności od wielkości emigracji populacja albo rośnie nieograniczenie, jak w przypadku bazowego modelu Malthusa, albo wymiera w skończonym czasie, jeśli zbyt dużo osobników emigruje. Pozostałe przypadki migracji analizujemy w analogiczny sposób, pozostawiamy tę analizę i płynące z niej wnioski jako ćwiczenie.

Treść automatycznie generowana z plików źródłowych LaTeXa za pomocą oprogramowania wykorzystującego LaTeXML.

Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie

Zagadnienia

1. Modelowanie pojedynczej populacji I

1.1. Model Malthusa

1.2. Procesy rozrodczości i śmiertelności

1.3. Migracje