Innym sposobem wprowadzenia pewnej zależności od wieku jest modelowanie przy użyciu równań z opóźnieniem. Wróćmy do opisu dynamiki populacji za pomocą wzoru (2.1) i załóżmy, że przyrost per capita zależy nie od liczebności populacji w bieżącej chwili , ale od stanu w pewnej chwili w przeszłości
. Kiedy tak się będzie działo? Wyobraźmy sobie populację roślinożerców, które zjadają rośliny będące w pewnym konkretnym wieku
i jest to jednocześnie wiek, w którym te rośliny rozsiewają nasiona. Jeśli roślina zostanie zjedzona, to nie rozsieje nasion, a wtedy w przyszłości osobniki opisywanej populacji nie mają co jeść. Ilość zjedzonych roślin zależy od stanu populacji w bieżącej chwili, zatem ilość jedzenia w przyszłości, czyli przyrost per capita, zależy od tego stanu. Przy takich założeniach równanie na przyrost per capita przyjmuje postać
![]() |
W szczególności równanie logistyczne z opóźnieniem zaproponowane przez G. E. Hutchinsona w 1948 r. zapiszemy jako
![]() |
(5.1) |
Oczywiste jest, że przy opisanym powyżej modelu heurystycznym powinniśmy rozważać nie dokładnie jedno ustalone opóźnienie , ale pewien rozkład opóźnienia, gdyż nie ma w naturze takich roślin, które rozsiewałyby nasiona dokładnie w danym wieku, ale jak zwykle staraliśmy się zbudować jak najprostszy model, zatem przyjęliśmy uproszczenie polegające na ustaleniu opóźnienia
.
Chcemy zbadać zależność rozwiązań równania (5.1) od wielkości opóźnienia . Zajmiemy się najpierw omówieniem podstawowych własności, takich jak istnienie, jednoznaczność i nieujemność rozwiązań dla nieujemnego warunku początkowego. Zauważmy, że aby rozwiązać równanie z opóźnieniem
nie wystarczy, że określimy początkową liczebność populacji
, ale musimy zadać funkcję początkową określoną na przedziale długości opóźnienia, czyli
. Typowo w teorii równań różniczkowych z opóźnionym argumentem zakładamy, że funkcja początkowa jest ciągła, ale nie zawsze jest to założenie konieczne. W szczególności — znając funkcję początkową
możemy rozwiązać równanie (5.1) metodą kroków, o ile tylko funkcja początkowa jest całkowalna. Dokładniej, niech
. Wtedy
![]() |
czyli
![]() |
Oznaczmy otrzymane rozwiązanie przez dla
. Zauważmy, że jest ono dobrze określone dla ciągłej funkcji początkowej, co więcej w tym przypadku wystarczy, żeby funkcja
była całkowalna. Mamy też jednoznaczność, a nieujemność wynika z nierówności
, przy czym
implikuje
(stany stacjonarne równań z opóźnieniem są oczywiście takie same jak dla analogicznego równania bez opóźnienia, skoro nie zależą one od czasu). Teraz zastosujemy metodę indukcji matematycznej. Załóżmy, że znamy rozwiązanie
na przedziale
i znajdźmy rozwiązanie na kolejnym przedziale
![]() |
Wobec tego metoda indukcji matematycznej gwarantuje, że rozwiązanie istnieje dla dowolnego i ma pożądane własności.
Zbadamy teraz własności asymptotyczne rozwiązań, w szczególności stabilność lokalną rozwiązań stacjonarnych. Metoda badania stabilności jest analogiczna, jak stosowana w przypadku równań bez opóźnienia. Przeprowadzamy najpierw linearyzację wokół stanu stacjonarnego. Niech będzie rozwiązaniem stacjonarnym, czyli
albo
. Wprowadzamy nową zmienną
, która oznacza odchylenie od stanu stacjonarnego,
, przy czym zakładamy, że
i pomijamy wyrazy rzędu
. Mamy
![]() |
po pominięciu składnika i zauważeniu, że
dla obu stanów stacjonarnych.
Dla stanu stacjonarnego równanie zlinearyzowane ma postać
![]() |
Widzimy więc, że odchylenie od stanu stacjonarnego rośnie, zatem
jest niestabilne.
Z kolei dla dodatniego stanu stacjonarnego
![]() |
Jak zbadać stabilność stanu stacjonarnego powyższego równania? Tak jak w przypadku równań bez opóźnienia szukamy rozwiązań w postaci wykładniczej
. Jeśli wszystkie wartości własne
mają części rzeczywiste ujemne, to
przy
dla dostatecznie małych
. Stąd odchylenie maleje do
, zatem stan
równania (5.1) jest lokalnie asymptotycznie stabilny. Jeśli natomiast istnieje wartość własna o części rzeczywistej dodatniej, to
jest niestabilny. Okazuje się, że dla równań z opóźnieniem równanie charakterystyczne, w tym przypadku
![]() |
ma nieskończenie wiele rozwiązań, które zależą w sposób ciągły od parametrów, w szczególności od opóźnienia. Skoro dla mamy
, to dla małych opóźnień stan
pozostaje stabilny. Zastanówmy się kiedy może nastąpić destabilizacja. Skoro niestabilność wiąże się z pojawieniem się wartości własnej o dodatniej części rzeczywistej, to dla pewnej krytycznej wartości
musimy mieć
,
, i wartości własne przechodzą z lewej półpłaszczyzny zespolonej na prawą, więc
, gdzie
oznacza część rzeczywistą wartości własnej, por. rys. 5.1.
Jeśli , to
![]() |
ale , więc
(w ogólnym przypadku łatwiej rozpatrywać tę równość po podniesieniu do kwadratu). Znając krytyczną wartość własną obliczamy
![]() |
czyli i
, wobec tego
,
. Mamy więc ciąg krytycznych wartości własnych
. Okazuje się, że znak
możemy sprawdzić korzystając z już przeprowadzonych obliczeń.
W ogólnym przypadku dla układu równań z pojedynczym opóźnieniem
równanie charakterystyczne ma postać
![]() |
i dla czysto urojonych wartości własnych ,
,
definiujemy funkcję pomocniczą
![]() |
której miejsca zerowe wyznaczają czysto urojone wartości własne. U nas . Podstawiamy
i rozpatrujemy
. Pochodna tej funkcji w punkcie
ma taki sam znak jak
. W naszym przypadku
, zatem zawsze wartości własne przechodzą z lewej półpłaszczyzny na prawą. Wobec tego dla pierwszej wartości krytycznej
następuje destabilizacja i rozwiązanie
pozostaje niestabilne dla wszystkich
. Ten mechanizm destabilizacji nazywamy bifurkacją Hopfa. W jej wyniku pojawiają się nietrywialne rozwiązania okresowe o okresie
, co widzimy na wykresach na rys. 5.2.
Podsumowując tę tematykę należy stwierdzić, że wprowadzenie do opisu heurystycznego zależności od wieku prowadzi najczęściej do dynamiki oscylacyjnej, która jest zwykle obserwowana w przypadku populacji występujących w naturze. Widzimy też, że opis dynamiki za pomocą równań z opóźnieniem może przypominać zachowanie rozwiązań modeli dyskretnych, gdzie też obserwujemy oscylacje. Co więcej, jeśli prawa strona równania z opóźnieniem reprezentuje np. funkcję Hilla, to dla odpowiednio dużych wartości współczynnika Hilla występują zachowania chaotyczne, znów analogicznie jak w modelach dyskretnych.
Możemy przypuszczać, że podobieństwa te wiążą się z podobną strukturą obu typów modeli — w modelach dyskretnych tak jak w równaniach z opóźnieniem dynamika w chwili bieżącej zależy od stanu układu z chwili poprzedniej
.
Treść automatycznie generowana z plików źródłowych LaTeXa za pomocą oprogramowania wykorzystującego LaTeXML.
strona główna | webmaster | o portalu | pomoc
© Wydział Matematyki, Informatyki i
Mechaniki UW, 2009-2010. Niniejsze materiały są udostępnione bezpłatnie na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa-Użycie niekomercyjne-Bez utworów zależnych 3.0 Polska.
Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach
Europejskiego Funduszu Społecznego.
Projekt współfinansowany przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego i przez Uniwersytet Warszawski.