Przejdziemy teraz do omówienia zagadnień związanych z modelowaniem ekosystemu, w którym występują dwie populacje. W zależności od oddziaływań między tymi populacjami, rozróżniamy trzy typy ekosystemów
układ drapieżnik – ofiara, w którym jeden z gatunków ekosystemu jest pożywieniem dla drugiego;
konkurencja, w którym gatunki rywalizują o zasoby środowiska (pożywienie, miejsca lęgowe itp.);
symbioza — zjawisko współżycia przynajmniej dwóch gatunków, które wpływają pozytywnie na siebie (mutualizm) lub wyraźne korzyści odnosi jedynie jedna ze stron, nie szkodząc drugiej (komensalizm).
W tym rozdziale zajmiemy się opisem średnich zagęszczeń obu populacji, nie uwzględnimy przestrzennego rozmieszczenia osobników w ekosystemie, co oczywiście kryje dodatkowe założenie, że osobniki są rozmieszczone jednorodnie i jest ich dostatecznie dużo, aby można było mówić o średnim zagęszczeniu.
Wprowadzimy najpierw pierwszy historycznie model opisujący oddziaływania dwóch populacji w ekosystemie. Dotyczy on układu drapieżnik – ofiara i został zaproponowany równolegle jako model populacyjny przez Vito Volterrę [17] oraz jako model łańcucha reakcji biochemicznych przez Alfreda Lotkę [10]. Volterra zaproponował ten model w celu wyjaśnienia pewnego, zdawałoby się paradoksalnego zjawiska, które zostało zaobserwowane po I wojnie światowej. Po ustaniu działań wojennych, kiedy ludzie na powrót zajęli się uprawianiem swoich zawodów, rybacy odkryli, że populacja ryb drapieżnych w Adriatyku zwiększyła się. Uznano to za paradoks, gdyż zdawałoby się, że wszystkie gatunki powinny ucierpieć w wyniku działań wojennych. Volterra na bazie swojego modelu wykazał, że wzrost liczebności drapieżników był całkiem naturalny, ponieważ w czasie wojny zaprzestano połowów i dzięki temu populacja drapieżników mogła wrócić do stanu naturalnego. Co więcej, model ten odzwierciedla znane w ekologii prawo zachowania średnich, które mówi, że w naturalnych siedliskach zmiany liczebności populacji w czasie zachodzą tak, że zachowana zostaje liczebność średnia.
Zaczniemy od przedstawienia modelu heurystycznego, na bazie którego wyprowadzamy równania modelu Lotki – Volterry. Zakładamy, że w ekosystemie występują dwa gatunki i
, przy czym osobniki drugiego gatunku stanowią pożywienie osobników pierwszego gatunku, czyli drapieżników. Jeśli nie ma drapieżników, to gatunek
ma bardzo dobre warunki i może się rozwijać, podlegając prawu Malthusa ze współczynnikiem rozrodczości
. Natomiast drapieżniki, jeśli nie ma ofiar, to nie mają co jeść, więc giną z głodu. Jeśli w środowisku są osobniki obu gatunków, to drapieżniki polują na ofiary. Zakładamy, że polowanie jest możliwe tylko w przypadku bezpośredniego kontaktu, osobniki poruszają się losowo, zatem liczba kontaktów jest proporcjonalna do liczebności obu gatunków. Zauważmy, że w takiej sytuacji dla pojedynczego drapieżnika mamy odpowiedź funkcjonalną Hollinga typu I. W związku z polowaniem ubywa osobników gatunku
, proporcjonalnie do liczby spotkań, a współczynnik proporcjonalności odzwierciedla skuteczność drapieżnika. Po upolowaniu ofiary drapieżnik zyskuje energię, której część przeznacza na rozmnażanie.
Niech oznacza zagęszczenie drapieżników, a
— zagęszczenie ofiar. Na podstawie powyższego modelu heurystycznego zapiszemy układ równań różniczkowych dynamiki obu populacji
![]() |
(6.1) |
gdzie dla uproszczenia zapisu pomijamy zmienną niezależną . Poszczególne składniki układu (6.1) mają następującą interpretację
i
opisują wewnętrzną dynamikę odpowiednio gatunku
i
,
jest współczynnikiem rozrodczości ofiar, a
— współczynnikiem śmiertelności drapieżników;
odzwierciedla liczbę losowych spotkań osobników obu gatunków,
jest współczynnikiem skuteczności polowania, składnik ten interpretujemy także jako biomasę upolowanych ofiar;
współczynnik odzwierciedla część upolowanej biomasy, którą gatunek
przeznacza na reprodukcję.
Przejdziemy teraz do analizy zachowania rozwiązań układu (6.1). Ponieważ układ (6.1) jest autonomiczny, więc bez straty ogólności przyjmujemy, że i
,
.
Sformułujemy najpierw następujące stwierdzenie.
Rozwiązania układu (6.1) dla nieujemnego warunku początkowego ,
,
, istnieją dla wszystkich
, są jednoznaczne i nieujemne.
Ponieważ prawa strona układu (6.1) jest klasy (nawet analityczna) w
, to lokalne rozwiązania istnieją dla dowolnego warunku początkowego i są one jednoznaczne. Niech
będzie przedziałem określoności rozwiązania dla warunku początkowego
. Pokażemy, że rozwiązanie to jest nieujemne. Niech
. Wtedy
i zmienna
nie zmienia się. Mamy więc
i wtedy
, czyli
. Analogicznie dla
mamy
i
. Niech teraz
,
. Załóżmy, że istnieje taka chwila
, że zmienna
staje się ujemna. Wtedy
, co jest sprzeczne z jednoznacznością rozwiązań, czyli
dla wszystkich
, dla których rozwiązanie istnieje. Podobnie
dla
.
Pozostaje jeszcze udowodnić istnienie rozwiązań dla wszystkich .
Załóżmy, że rozwiązanie istnieje na pewnym skończonym przedziale
Wiemy już, że rozwiązanie jest nieujemne, więc
![]() |
Po pomnożeniu powyższej nierówności przez dostajemy
![]() |
czyli dla
, więc
. Stąd dla dowolnego skończonego
zachodzi
oraz
. Teraz możemy oszacować pochodną zmiennej
. Dla
otrzymujemy
, czyli
oraz
.
Szacując pochodne z dołu dostajemy
oraz
. Mamy więc funkcje ograniczone o ograniczonych pochodnych, z czego wynika, że istnieją granice
oraz
.
Gdyby któraś z tych granic nie istniała, to możemy wybrać dwa podciągi zbieżne do różnych granic. Niech np.
oraz
dla
,
i
. Wtedy z twierdzenia o wartości średniej
przy
, co jest sprzeczne z ograniczonością pochodnej.
Biorąc warunek początkowy
,
,
i korzystając z twierdzenia o istnieniu i jednoznaczności rozwiązań przedłużamy rozwiązanie dla
. Wobec dowolności
rozwiązanie istnieje dla wszystkich
.
Zauważmy, że gładkość prawej strony i liniowe oszacowanie pochodnej zawsze gwarantuje przedłużalność rozwiązań.
Przystąpimy teraz do analizy asymptotyki rozwiązań układu (6.1). Wyznaczymy najpierw stany stacjonarne . Spełniają one układ równań
![]() |
zatem albo , albo
.
Lokalną stabilność spróbujemy zbadać stosując metodę linearyzacji.
Macierz Jacobiego układu (6.1) ma postać
![]() |
Dla zerowego stanu stacjonarnego otrzymujemy
![]() |
widzimy więc, że jest to punkt siodłowy, gdyż wartości własne
,
mają różne znaki.
Z kolei dla dodatniego stanu stacjonarnego
![]() |
czyli wartości własne macierzy Jacobiego
są czysto urojone, zatem nie jest
spełnione założenie twierdzenia o linearyzacji dotyczące hiperboliczności układu [13] i nie możemy w tym przypadku skorzystać z tej metody.
Spróbujmy naszkicować portret fazowy. Zaczniemy od wyznaczenia izoklin zerowych, czyli krzywych, na których (izoklina zerowa zmiennej
) albo
(izoklina zerowa zmiennej
). Mamy
![]() |
oraz
![]() |
Izokliny zerowe dzielą przestrzeń fazową na cztery podprzestrzenie, w których poszczególne zmienne mają ustalony kierunek przebiegu, por. rys. 6.1. Widzimy, że otrzymane w taki sposób pole wektorowe pokazuje, że rozwiązania okrążają dodatni stan stacjonarny
.
Można pokazać, że wszystkie rozwiązania są okresowe, co wynika z własności całki pierwszej [13] układu (6.1). Znalezienie całki pierwszej i zbadanie jej własności pozostawiamy jako ćwiczenie.
Na koniec zauważmy, że wszystkie rozwiązania oscylują wokół stanu stacjonarnego
, por. rys. 6.2. Pokażemy, że każde rozwiązanie ma wartość średnią równą współrzędnym tego stanu. Niech
oznacza okres rozwiązania
.
![]() |
a ponieważ rozwiązanie jest okresowe, to , czyli
![]() |
Analogicznie pokazujemy, że . Rozwiązania oscylują wokół stanu stacjonarnego, przy czym oscylacje populacji drapieżników i ofiar są przesunięte w fazie, por. rys. 6.3.
Na tej podstawie wyjaśnimy paradoks związany z populacją ryb drapieżnych w Adriatyku. Zauważmy, że jeśli odławiamy ryby, to zakładając jednakową intensywność odłowu dla obu populacji i
, otrzymamy następującą modyfikację układu (6.1)
![]() |
(6.2) |
gdzie oznacza współczynnik odłowu. Zauważmy dalej, że aby populacja ofiar nie wyginęła, musimy dokonywać odłowów w sposób sensowny, tak by
. Jeśli łowimy zbyt dużo,
, to
dla wszystkich
i populacja ginie. Natomiast gdy
, to układ (6.2) ma dokładnie taką samą postać jak (6.1), więc odławiane populacje mają średnie zagęszczenia równe
![]() |
zatem odławianie powoduje zmniejszenie średniej liczebności populacji drapieżników i zwiększenie średniej liczebności populacji ofiar. W związku z tym w czasie gdy nie było połowów, populacje wróciły do stanu naturalnego, więc liczebność drapieżników wzrosła.
Chociaż model Lotki – Volterry odzwierciedla obserwowane w naturze oscylacje w układach drapieżnik – ofiara, a także w sposób analityczny dowodzi ekologicznego prawa zachowania średnich w tych układach, to jednak nie jest pozbawiony wad. Przede wszystkim z matematycznego punktu widzenia jego główną wadę stanowi brak stabilności strukturalnej. Pojęcie stabilności strukturalnej wykracza poza ramy tego wykładu — w skrócie stabilność strukturalna oznacza, że niewielka zmiana prawej strony układu nie prowadzi do radykalnych zmian w dynamice rozwiązań. Widzimy, że w przypadku układu (6.1) nawet bardzo mała zmiana prawej strony może skutkować zmianą typu stanu stacjonarnego — stan typu centrum bardzo łatwo zaburzyć. Dodatkowo model ma też pewną własność, która podlega krytyce z ekologicznego punktu widzenia. Rozwiązania układu (6.1) oscylują w taki sposób, że wzrost populacji drapieżników poprzedza wzrost populacji ofiar, natomiast w większości rzeczywistych układów drapieżnik – ofiara takie oscylacje są przesunięte w stosunku do tych rozwiązań; najpierw obserwujemy wzrost populacji ofiar, a potem następujący po nim wzrost populacji drapieżników. Należy też zauważyć, że w modelu heurystycznym pominięto wiele istotnych dla układów drapieżnik – ofiara czynników. W związku z tym model Lotki – Volterry był na wiele różnych sposobów modyfikowany i poniżej omówimy pokrótce kilka z tych modyfikacji.
Treść automatycznie generowana z plików źródłowych LaTeXa za pomocą oprogramowania wykorzystującego LaTeXML.
strona główna | webmaster | o portalu | pomoc
© Wydział Matematyki, Informatyki i
Mechaniki UW, 2009-2010. Niniejsze materiały są udostępnione bezpłatnie na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa-Użycie niekomercyjne-Bez utworów zależnych 3.0 Polska.
Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach
Europejskiego Funduszu Społecznego.
Projekt współfinansowany przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego i przez Uniwersytet Warszawski.